(一)地上茎的类型
地上茎由于和叶有密切的关系,因此,有时也称为地上枝。它的变态主要有五种。
1.茎刺(stemthorn)茎转变为刺,称为茎刺或枝刺,如山楂、酸橙的单刺,皂荚的分枝的刺。茎刺有时分枝生叶,它的位置又常在叶腋,这些都是与叶刺有区别的特点。蔷薇茎上的皮刺是由表皮形成的,与维管组织无联系,与茎刺有显著区别(图3-119;图3-120,A、B)。
2.茎卷须(stem tendril)许多攀缘植物的茎细长,不能直立,变成卷须,称为茎卷须或枝卷须。茎卷须的位置或与花枝的位置相当(如葡萄),或生于叶腋(如南瓜、黄瓜),与叶卷须不同(图3-120,C)。 3.叶状茎(也称叶状枝,phylloid)茎转变成叶状,扁平,呈绿色,能进行光合作用,称为叶状茎或叶状枝。假叶树(Ruscus aculeatus)的侧枝变为叶状枝,叶退化为鳞片状,叶腋内可生小花。由于鳞片过小,不易辨识,故人们常误认为“叶”(实际上是叶状枝)上开花(图3-120,E)。天门冬的叶腋内也产生叶状枝。竹节蓼的叶状枝极显著,叶小或全缺(图3-120,D)。
4.小鳞茎(bulblet)蒜(Alliumsativum)的花间,常生小球体,具肥厚的小鳞片,称为小鳞茎,也称珠芽(bulbil)。小鳞茎长大后脱落,在适合条件下,发育成一新植株。百合地上枝的叶腋内,也常形成紫色的小鳞茎。
5.小块茎(tubercle)薯蓣(山药)、秋海棠的腋芽,常成肉质小球,但不具鳞片,类似块茎,称为小块茎。 (二)地下茎的类型
茎一般皆生在地上,生在地下的茎与根相似,但由于仍具茎的特征(有叶,节和节间,叶一般退化成鳞片,脱落后留有叶痕,叶腋内有腋芽)。因此,容易和根加以区别。常见的地下茎有四种(图3-121)。
1.根状茎(rhizome)简称根茎,即横卧地下,形较长,似根的变态茎,竹、莲、芦苇,以及许多杂草,如狗牙根(Cynodon dactylon)、马兰(Kalimeris indica)、白茅等,都有根状茎。根状茎贮有丰富的养料,春季,腋芽可以发育成新的地上枝。藕就是莲的根状茎中先端较肥大、具顶芽的一些节段,节间处有退化的小叶,叶腋内可抽出花梗和叶柄(图3-121,A)。竹鞭就是竹的根状茎,有明显的节和节间。笋就是由竹鞭的叶腋内伸出地面的腋芽,可发育成竹的地上枝(图3-121,B)。竹、芦苇和一些杂草,由于有根状茎,可四向蔓生成丛。杂草的根状茎,翻耕割断后,每一小段就能独立发育成一新植株。
2.块茎(stem tuber)块茎中最常见的是马铃薯(图3-122)。马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大,积累养料所形成的。块茎上有许多凹陷,称为芽眼,幼时具退化的鳞叶,后脱落。整个块茎上的芽眼,作螺旋状排列。芽眼内(相当于叶腋)有芽,3—20个不等,通常具3芽,但仅有1芽发育,同时,先端亦具顶芽。块茎的内部结构与地上茎相同,但各组织的量却不同。马铃薯块茎的结构由外至内,为木栓、皮层、外韧皮部、形成层、木质部、内韧皮部和髓。其中,内韧皮部较发达,组成块茎的主要部分。不论韧皮部或木质部内,都以薄壁组织最为发达,因此,整个块茎,除木栓外,主要的是薄壁组织,而薄壁组织的细胞内,都贮存着大量淀粉。菊芋(Helianthus tuberosus),俗称洋姜,也具块茎,可制糖或糖浆(图3-121,F)。甘露子(Stachyssieboldii)的串珠状块茎可供食用,即酱菜中的“螺丝菜”,也称宝塔菜(图3-121,G)。
3.鳞茎(bulb)由许多肥厚的肉质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎,称为鳞茎。常见的鳞茎,如百合、洋葱、蒜等。
百合的鳞茎,本身呈圆盘状,称鳞茎盘(或鳞茎座),四周具瓣状的肥厚鳞叶,鳞叶间具腋芽,鳞叶每瓣分明,富含淀粉,为食用的部分。 洋葱的鳞茎也呈圆盘状,四周也具鳞叶,但鳞叶不成显著的瓣,而是整片地将茎紧紧围裹(图3-121,C)。每一鳞叶是地上叶的基部,外方的几片随地上叶的枯死而成为干燥的膜状鳞叶,包在外方,有保护作用。内方的鳞叶肉质,在地上叶枯死后,仍然存活着,富含糖分,是主要的食用部分。
蒜和洋葱相似,幼时食用鳞茎的整个部分、幼嫩的鳞叶和地上叶部分。成熟的蒜,抽苔(蒜苔)开花,地下茎本身因木质增加而硬化,鳞叶干枯呈膜状,已失去食用价值。而鳞叶间的肥大腋芽,俗称“蒜瓣”成为主要食用部分,和洋葱不同。此外,葱、蕌头(或荞头,Allium chinense)、水仙、石蒜等都具鳞茎。
4.球茎(corm)球状的地下茎,如荸荠(Eleocharistuberosa)、慈姑、芋等(图3-121,D、E),它们都是根状茎先端膨大而成。球茎有明显的节和节间,节上具褐色膜状物,即鳞叶,为退化变形的叶。球茎具顶芽,荸荠更有较多的侧芽,簇生在顶芽四周。
三、叶的变态
叶的变态主要有六种。
(一)苞片(bract)和总苞(involucre)
生在花下面的变态叶,称为苞片。苞片一般较小,绿色,但也有形大,呈各种颜色的。苞片数多而聚生在花序外围的,称为总苞。苞片和总苞有保护花芽或果实的作用。此外,总苞尚有其他作用,如菊科植物的总苞在花序外围,它的形状和轮数可作为种属区别的根据;蕺菜(鱼腥草,Houttuynia cordata)、珙桐(鸽子树,Davidiainvolucrata)皆具白色花瓣状总苞,有吸引昆虫进行传粉的作用;苍耳的总苞作束状,包住果实,上生细刺,易附着动物体上,有利果实的散布。 (二)鳞叶(scale leaf)
叶的功能特化或退化成鳞片状,称为鳞叶。鳞叶的存在有两种情况:一种是木本植物的鳞芽外的鳞叶,常呈褐色,具茸毛或有粘液,有保护芽的作用,也称芽鳞(bud scale);另一种是地下茎上的鳞叶,有肉质的和膜质的两类。肉质鳞叶出现在鳞茎上,鳞叶肥厚多汁,含有丰富的贮藏养料(图3-123,C),有的可作食用,如洋葱、百合的鳞叶,洋葱除肉质鳞叶外,尚有膜质鳞叶包被;膜质的鳞叶,如球茎(荸荠、慈姑)、根茎(藕、竹鞭)上的鳞叶,作褐色干膜状,是退化的叶。 (三)叶卷须(leaf tendril)
由叶的一部分变成卷须状,称为叶卷须。豌豆的羽状复叶,先端的一些叶片变成卷须,菝葜的托叶变成卷须(图3-123,A、B)。这些都是叶卷须,有攀缘的作用。
(四)捕虫叶(insect-catching leaf)
有些植物具有能捕食小虫的变态叶,称为捕虫叶(图3-124)。具捕虫叶的植物,称为食虫植物(insectivorous plant)或肉食植物(carnivorous plant)。捕虫叶有囊状(如狸藻)、盘状(如茅膏菜)、瓶状(如猪笼草)。狸藻(Utricularia vulgaris)是多年生水生植物,生于池沟中,叶细裂和一般沉水叶相似。它的捕虫叶却膨大成囊状,每囊有一开口,并由一活瓣保护。活瓣只能向内开启,外表面具硬毛。小虫触
及硬毛时,活瓣开启,小虫随水流入,活瓣又关闭。小虫等在囊内经壁上腺体分泌的消化液消化后,再由囊壁吸收。
茅膏菜(Drosera peltata var.lunata)的捕虫叶呈半月形或盘状。上表面有许多顶端膨大并能分泌粘液的触毛(tentacle),能粘住昆虫,同时触毛能自动弯曲,包围虫体并分泌消化液,将虫体消化并吸收。 猪笼草(Nepenthes mirabilis)的捕虫叶呈瓶状,结构复杂,瓶顶端有益,盖的腹面光滑而具蜜腺。通常瓶盖敞开,当昆虫一旦爬至瓶口时,极易滑入瓶内,遂为消化液消化并被吸收。
食虫植物一般具叶绿体,能进行光合作用。在未获得动物性食料时仍能生存,但有适当动物性食料时,能结出更多的果实和种子,原因如何,尚无确定的解释。
(五)叶状柄(phyllode)
有些植物的叶片不发达,而叶柄转变为扁平的片状,并具叶的功能,称为叶状柄(图3-123,D)。我国广东、台湾的台湾相思树,只在幼苗时出现几片正常的羽状复叶,以后产生的叶,其小叶完全退化,仅存叶状柄。澳大利亚干旱区的—些金合欢属(Acacia)植物,初生的叶是正常的羽状复叶,以后产生的叶,叶柄发达,仅具少数小叶,最后产生的叶,小叶完全消失,仅具叶状柄。 (六)叶刺(leaf thorn)
由叶或叶的部分(如托叶)变成刺状,称为叶刺。叶刺腋(即叶腋)中有芽,以后发展成短枝,枝上具正常的叶。如小檗长枝上的叶变成刺,刺槐的托叶变成刺,刺位于托叶地位,极易分辨(图3-123,E、F)。