位;载体分离有规律、细胞间分布均匀;基因无感染性。
遗传学中通常把染色体基因组控制的遗传现象和遗传规律称为核遗传,把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传,两者在遗传上相互协调和制约,反映了核与质两个遗传体系相互依存和联系的统一关系。一般情况下,核基因在遗传上处于主导的地位,但在某些情况下表现出细胞质基因的自主遗传作用。
6、试比较线粒体DNA、叶绿体DNA和核DNA的异同?
答:与核DNA相比,线粒体DNA和叶绿体DNA具有某些特点,其中:
线粒体DNA的特点:⑴. 线粒体DNA是裸露的双链分子,一般为闭合环状结构,但也有线性的;⑵. 线粒体DNA分子量为60×106,长度为10~30mm;⑶. 线粒体DNA与原核生物的DNA一样,没有重复序列;⑷. 线粒体DNA浮力密度比较低;⑸. 线粒体DNA碱基成分中G和C有含量比A和T少;⑹. 线粒体DNA两条单链的密度不同, 一条称重链(H链),另一条称轻链(L链);⑺. 线粒体DNA单个拷贝非常小,在细胞总DNA中占的比例非常小。
叶绿体DNA的特点:⑴. 叶绿体DNA也是双链分子,呈裸露的闭合环状结构;⑵.叶绿体DNA约为150kb;⑶. 叶绿体DNA一般是多拷贝的;⑷. 叶绿体DNA浮力密度因物种而异,但与核DNA有不同程度的差异;⑸. 叶绿体DNA碱基成分因物种不同而不同,高等植物叶绿体DNA与核DNA相同,但藻类植物中的CG含量较核DNA低;⑹. 与核DNA相比,叶绿体DNA缺少5-甲基胞嘧啶。
相同之处:三者都是遗传物质(DNA),能稳定遗传给子代,且以半保留方式复制,表达方式一样,也能发生突变,诱变因素相同。
7、植物雄性不育主要有几种类型?其遗传基础如何?
答:植物雄性不育主要有核不育性、质核不育性、质不育性三种类型:
⑴.核不育型是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型,一般受简单的1-2对隐性基因所控制,纯合体表现雄性不育。也发现由显性雄性不育基因所控制的显性核不育,它只能恢复不育性,但不能保持不育性。
⑵.质核不育型是由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型,由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的。当胞质不育基因S存在时,核内必须有相对应的一对(或一对以上)隐性基因rr存在时,个体才能表现不育,只有细胞质或细胞核存在可育基因时能够表现为可育。根据不育性的败育发生的过程可分为:孢子体不育,指花粉的育性受孢子体(植株)基因型所控制,与花粉本身所含基因无关;配子体不育,指花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定。不同类型需特定的恢复基因。
⑶.质不育型是由细胞质基因所控制的不育类型,只能保持不育性,但不能恢复育性。如IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A (Oryza perennis细胞质,1995) 和IR69700A (Oryza glumaepatula细胞质,1996) 均具有异种细胞质源,其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。 这两个不育系属于细胞质型不育系,故其不育性都只能被保持而不能被恢复。 8、一般认为细胞质的雄性不育基因存在于线粒体DNA上,为什么?
答:⑴.在20世纪60年代已发现玉米不育株的线粒体亚显微结构与保持系有明显的不同,从而推断雄性不育性可能与线粒体的变异有关;
⑵.分子生物学上发现,玉米的4种类型的细胞质,正常可育型N和不育型T、C、S。它们的线粒体DNA分子组成有明显的区别,而叶绿体DNA并没有明显的差别,且以这4种类型线粒体DNA作模板,在体外合成蛋白质,N型合成的蛋白质与其它3种均不相同,也推断存在于线粒体的基因组中;
⑶.已完成的玉米N型和T型的mt DNA限制性内切酶图谱表明,N型mt DNA分别含有6组和5组重复序列,但只有其中的2组是两种mt DNA所共有的。就限制性位点的分布及Southern杂交的结果看,N型和T型所特有的碱基序列分别为70kb(N)和40kb(T),其余500kb的序列相同,且已从T型mt DNA中分离出一个专化玉米T型胞质不育基因Furf13。
⑷.Northern blot ting 分析表明,玉米正常株与C型不育株的mt DNA基因atpa ,atpb和
ckx*的转录产物的长度和数目不同,可能与C型雄性不育型的表现有直接关系。
⑸.除玉米外,在甜菜,矮牵牛,水稻等植物中,也发现不育系与可育系在叶绿体DNA的结构上没有差异,但在线粒体上有明显差别。
9、如果你发现了一株雄性不育植株,你如何确定它究竟是单倍体、远缘杂交F1、生理不育、核不育还是细胞质不育?
答:如果这植株是单倍体,那么这植株矮小,并伴有其它不良性状,雌雄均为不育,PMC减数分裂中期大多数染色体为单价体;而如果这是远缘杂交F1植株就较高大,营养生长旺盛,PMC减数分裂中期染色体配对异常,雌雄配子均不育但雌性的育性强于雄性。生理不育是不可遗传的。核不育和细胞质不育均为雄性不育,雌配子正常可育,但核不育材料与其它材料杂交的F1一般为可育,F2的育性分离呈现出明显的规律性;而细胞质不育的杂交后代可以保持不育(父本为保持系)或恢复可育(父本为纯合恢复系)。因此,可以从植株性状的遗传、植株形态、花粉母细胞镜检和杂交试验进行确定和区分。
10、用某不育系与恢复系杂交,得到F1全部正常可育。将F1的花粉再给不育系亲本授粉,后代中出现90株可育株和270株不育株。试分析该不育系的类型及遗传基础。 答:该不育系类型为孢子体不育S(r1r1r2r2)
S(r1r1r2r2)×N(R1R1R2R2)F1 S(R1r1 R2 r2)全部正常可育 S(r1r1r2r2)×S(R1r1 R2 r2) F1 1可育(S(R1r1 R2 r2)) + 3不育(S(r1r1r2r2)+ S(r1r1 R2 r2)+ S(R1r1 r2 r2))
该不育系的不育类型的遗传基础为:其恢复基因有两个,存在基因互作。无论是杂交还是回交后代中,个体基因型中只有同时存在两个显性恢复基因时,才能起到恢复育性的作用。因此,在回交后代中出现1:3可育株与不育株的分离。
11、现有一个不育材料,找不到它的恢复系。一般的杂交后代都是不育的。但有的F1不育株也能产生极少量F2花粉,自交得到少数后代,呈3:1不育株与可育株分离,将F1不育株与可育亲本回交,后代呈1:1不育株与可育株的分离,试分析该不育材料的遗传基础。
答:该不育材料是由单显性基因控制的不育系,其基因型为(MSMS)。该材料与可育材料(msms)杂交,其杂合体后代均为不育。一旦F1个体中出现少量可育花粉,自交后代即产生3:1的不育株与可育株的育性分离。F1不育株与可育亲本回交,即产生1:1的 育性分离。至于F1不育株出现少量可育花粉可能是该材料的育性表现受环境条件(日照和温度等)的影响,在某一特定条件下,杂合体表现为可育。
第十二章 遗传与发育
1、怎样理解细胞核和细胞质在个体发育中的相互作用?
答:在个体发育过程中,细胞核和细胞质是相互依存,不可分割的,但起主导作用的应该是细胞核。因为细胞核内的\遗传信息\决定着个体发育的方向和模式,为蛋白质(包括酶)的合成提供了模板(mRAN)以及其它各种重要的RNA,从而控制了细胞的代谢方式和分化程序。细胞质则是蛋白质合成的场所,并为DNA的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。例如,叶绿体的RuBp羧化酶的8个小亚基和8个大亚基虽然分别由核基因和叶绿体基因编码合成,但叶绿体的形成却是在核基因的控制之下。从另一方面看,细胞质中的一些物质又能调节和制约核基因的特性,使得相同的细胞核由于不同的细胞质的影响而导致细胞的分化。从细胞分化这一点说,细胞质的不等分裂起着重要的作用;没有细胞质的不等分裂,其后果只能是细胞数目的增加,不会有细胞的分化。
2、海胆的受精卵分裂成4个细胞时,将各个细胞分开,都能发育成小幼虫。而分裂成8个小细胞时,再把它们分开,为什么不能发育成小幼虫?
答:这是因为受精卵虽是单细胞,但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外,还存在动物极和植物极、灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官,大体
上已经确定。海胆受精卵的第一、二次分裂,都是顺着对称轴的方向进行的。获得的4个卵裂细胞中的细胞质是完全的,而第三次卵裂方向与对称轴垂直,分裂的8个卵裂细胞的细胞质不均等,因此就不能发育成小幼虫。这说明了细胞质是胚胎发育所必需,而且一个细胞除核和各种细胞器外。其它的不同部分对个体发育也能产生不同的影响。 3、如何理解个体发育的阶段性和连续性?
答:在个体发育的过程中,各种性状的发育,从受精卵开始分裂时就开始了,随着个体发育时期的推进,相应的性状有序且有节奏的发生。这一过程实际上包括了一系列连续的发育阶段,这些阶段按预定的顺序依次接连发生。上一阶段的趋向完成,启动下一阶段的开始。在正常情况下,一个细胞(组织或器官)通常不再继续分化或转化为其它任何结构,个体发育的这种特性是由内外两种因素控制的。内在的因素也就是遗传的因素,是基因序列在不同时间上的选择性表达。外在因素则包括相邻细胞间或组织器官间以及外界环境条件的影响。
4、说明同形异位基因在个体发育中的作用。
答:同形异位基因控制着个体的发育模式,组织和器官的形成。同形异位基因编码一组转录因子,这类转录因子都有含有一段或几段十分保守的序列,形成一定空间结构,与特异的DNA序列结合,和RNA聚合酶及其它因子一起控制基因转录,即,同形异位基因是通过调控其它重要的形态及器官结构基因的表达(包括控制细胞分裂、纺锤体形成和取向、细胞分化等发育过程的基因)来控制生物发育及器官形成的。
5、何谓分化,去分化和再分化?植物细胞或组织怎样恢复它的全能性?
答:分化反映来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态机能和化学构成上异质细胞的过程,是由一般变为特殊的现象,它可在细胞水平,组织水平和器官水平上表现出来。
去分化是指植物细胞或组织脱离其受发育阶段及所在组织器官环境的约束,成为游离状态,并且得到必需营养和激素,就可能经去分化而恢复其遗传全能性。
再分化指由脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞过程。
植物细胞或组织经激素等因素或条件的诱导后可恢复其细胞的全能性,即脱分化。 6、简述利用植物细胞的全能性在作物育种上获得的成就?
答:利用植物细胞的全能性在作物育种上能获得以下几方面的成就: ⑴.胚珠培养,克服远缘杂交不亲和性,获得种间杂种。
⑵.通过体细胞培养,创造体细胞无性系突变,从而创造出新的种质资源。 ⑶.通过原生体培养和体细胞杂交,创造出有性杂交难于获得的远缘杂交种。 ⑷.难过花粉或花培养,进行单倍体育种,提高育种效率,缩短常规育种年限。 ⑸.通过体细胞培养诱导体细胞胚,经包裹后生产人工种子。
⑹.结合外源基因导入(农杆菌介导、基因枪等)技术,通过植物细胞全能性获得转基因植株。
第十三章 数量性状的遗传
1.解释下列名词:广义遗传率、狭义遗传率、近交系数、共祖系数、数量性状基因位点、主效基因、微效基因、修饰基因、表现型值、基因型与环境互作 广义遗传率:通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。 狭义遗传率:通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。
近交系数:是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 共祖系数:个体的近交系数等于双亲的共祖系数。
数量性状基因位点:即QTL,指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置。 主效基因:对某一性状的表现起主要作用、效应较大的基因。
微效基因:指一性状受制于多个基因,每个基因对表现型的影响较小、效应累加、无显隐性关系、对环境敏感,这些基因称为微效基因。
修饰基因:对性状的表现的效应微小,主要是起增强或减弱主基因对表现型的作用。 表现型值:是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。
基因型与环境互作:数量基因对环境比较敏感,其表达容易受到环境条件的影响。因此,基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。
2.质量性状和数量性状的区别在哪里?这两类性状的分析方法有何异同?
答:质量性状和数量性状的区别主要有:①. 质量性状的变异是呈间断性,杂交后代可明确分组;数量性状的变异则呈连续性,杂交后的分离世代不能明确分组。②. 质量性状不易受环境条件的影响;数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异,而这种变异一般是不能遗传的。③. 质量性状在不同环境条件下的表现较为稳定;而控制数量性状的基因则在特定时空条件下表达,不同环境条件下基因表达的程度可能不同,因此数量性状普遍存在着基因型与环境互作。 对于质量性状一般采用系谱和概率分析的方法,并进行卡方检验;而数量性状的研究则需要遗传学方法和生物统计方法的结合,一般要采用适当的遗传交配设计、合理的环境设计、适当的度量手段和有效的统计分析方法,估算出遗传群体的均值、方差、协方差和相关系数等遗传参数等加以研究。
3.叙述表现型方差、基因型方差、基因型×环境互作方差的关系。估计遗传协方差及其分量在遗传育种中有何意义?
答:表现型方差由基因型方差(V G)、基因型×环境互作方差(Ve )和环境机误方差()构成,即 ,其中基因型方差和基因型×环境互作方差是可以遗传的,而纯粹的环境方差是不能遗传的。
由于存在基因连锁或基因的一因多效,生物体的不同数量性状之间常存在不同程度的相互关连。在统计分析方法中常用协方差来度量这种相互关联的变异程度。由于遗传方差可以进一步区分为基因型方差和基因型×环境互作方差等不同的方差分量,故遗传协方差也可进一步区分为基因型协方差和基因型×环境互作协方差等分量。在作物遗传改良过程中,对某一性状进行选择时常会引起另一相关性状的变化,为了取得更好地选择效果, 并使一些重要的性状能够得到同步改良, 有必要进行性状间的协方差即相关性研究。 如基因加性效应对选择是有效的, 细胞质效应亦可通过母本得以传递,因此当育种的目标性状不易测定或遗传率较低、进行直接选择较难取得预期效果时, 利用与其具有较高加性相关和细胞质相关的其它性状进行间接选择, 则较易取得育种效果。显性相关则是控制性状的有关基因的显性效应相互作用而产生的相关性, 杂交一代中表现尤为强烈, 在杂种优势利用中可以加以利用。但这种显性相关会随着世代的递增和基因的纯合而消失, 且会影响选择育种中早代间接选择的效果, 故对于显性相关为主的成对性状应以高代选择为主。所以, 进行各种遗传协方差分析更能明确性状间相关性的遗传本质, 有利于排除环境因素对间接选择的影响,取得更好的选择效果,对于作物的选择育种具有重要的指导意义。 4.基于对数量性状遗传本质的理解,叙述数量性状的多基因假说的主要内容。
答:在遗传机制方面,数量性状受多基因控制,基因与基因间的关系错综复杂; 数量基因的表达对环境条件的变化比较敏感,基因的作用与环境条件的影响混杂在一起。因此,数量性状的多基因假说的主要内容是:
⑴.数量性状受制于多对微效基因或称多基因的联合效应;
⑵.各对微效基因的效应相等而且是累加的,故又可称是累加基因;
⑶.各对基因对某一性状的效应微小,多基因不能予以个别的辨认,只能按性状的表现作为一个多基因体系进行研究;
⑷.微效基因之间无显隐性关系,一般用大写字母表示增效、小写字母表示减效作用; ⑸.微效基因对环境敏感,因而数量性状的表现易受环境的影响而发生变化;
⑹.微效基因具有多效性,除对数量性状起微效多基因的作用外,对其它性状有时也可能产生一定的修饰作用;
⑺.微效基因和主效基因均处于细胞核的染色体上,具有分离、重组、连锁等性质。
5.叙述主效基因、微效基因、修饰基因对数量性状遗传作用的异同。
答:主效基因、微效基因、修饰基因在数量性状遗传中均可起一定的作用,其基因表达均可控制数量性状的表现。但是它们对数量性状所起的作用又有所不同,主效基因的遗传效应较大,对某一数量性状的表现起着主要作用,一般由若干个基因共同控制该性状的遗传;修饰基因的遗传效应微小,主要是对主效基因起修饰作用,起增强或减弱主基因对表现型的作用;而微效基因是指控制数量性状表现的基因较多,而这些基因的遗传效应较小,它们的效应是累加的,无显隐性关系,对环境条件的变化较敏感,且具有一定的多效性,对其它性状有时也可能产生一定的修饰作用。
6.什么是普通遗传率和互作遗传率?他们在育种实践上有何指导意义?
答:遗传率是指基因型方差(VG)占表型总方差(Vp)的比值, 它是衡量基因型变异和表型总变异相对程度的遗传统计量。遗传率反映了通过表型值预测基因型值的可靠程度,表明了亲代变异传递到子代的能力。同时也可以作为考查亲代与子代相似程度的指标。由于导致群体表现型产生变异的遗传原因可以进一步区分为由遗传主效应产生的普通遗传变异和由基因型×环境互作效应产生的互作遗传变异,故遗传率可以分解为普通遗传率和互作遗传率两个分量。其中普通遗传率是指由遗传主效应引起的那部分遗传率,一般指遗传方差占表现型方差的比率;互作遗传率是指由基因型×环境互作效应引起的那部分遗传率,一般指基因型×环境互作方差占表现型方差的比率。
育种实践表明,根据遗传率的大小可以决定不同性状的选择时期和选择方法,这对于改进育种方法,避免育种工作的盲目性和提高育种效果是很有效的。一些遗传率较高的性状,可在杂种的早期世代进行选择,收效比较显著:而对于遗传率较低的性状,则需要在杂种后期世代进行选择才能收到更好的效果。一般而言,当数量性状的基因型×环境互作效应越强,其互作遗传率就会越大,该性状的遗传表现就越易因环境而异,通过选择只能获得适应某一年份或某一特殊环境(如某一生态区域)的品种或组合;而基因型×环境互作效应小的性状则其普通遗传率就会越大,容易通过选择来改良育种材料的遗传组成,获得能够适应不同年份或不同环境的品种(组合)。故普通遗传率适用于不同环境条件下的选择,而互作遗传率则只适用于某一特定条件下的选择。某一年份或环境下的选择总效益,可以根据总的遗传率大小(普通遗传率 + 某一环境中的互作遗传率)进行预测和分析,以了解通过选择个体或个体群改良其基因型的准确性和选择效率。
7.什么是基因的加性效应、显性效应及上位性效应?它们对数量性状遗传改良有何作用? 答:基因的加性效应(A):是指基因位点内等位基因的累加效应,是上下代遗传可以固定的分量,又称为\育种值\。显性效应(D):是指基因位点内等位基因之间的互作效应,是可以遗传但不能固定的遗传因素,是产生杂种优势的主要部分。上位性效应(I):是指不同基因位点的非等位基因之间相互作用所产生的效应。
上述遗传效应在数量性状遗传改良中的作用:由于加性效应部分可以在上下代得以传递,选择过程中可以累加,且具有较快的纯合速度,具有较高加性效应的数量性状在低世代选择时较易取得育种效果。显性相关则与杂种优势的表现有着密切关系,杂交一代中表现尤为强烈,在杂交稻等作物的组合选配中可以加以利用。但这种显性效应会随着世代的递增和基因的纯合而消失, 且会影响选择育种中早代选择的效果, 故对于显性效应为主的数量性状应以高代选择为主。上位性效应是由非等位基因间互作产生的,也是控制数量性状表现的重要遗传分量。其中加性×加性上位性效应部分也可在上下代遗传,并经选择而被固定;而加性×显性上位性效应和显性×显性上位性效应则与杂种优势的表现有关,在低世代时会在一定程度上影响数量性状的选择效果。 8.什么是基因的加性×环境互作效应、显性×环境互作效应及上位性×环境互作效应?它们对数量性状遗传改良作用与基因的遗传主效应有何异同?
答:加性×环境互作效应(AE):是指基因加性效应与环境互作产生的遗传效应,是一部分可以在上下代传递、并加以固定的遗传效应,但会因环境条件的变化而产生较大差异。
显性×环境互作效应(DE):是指基因显性效应与环境互作产生的遗传效应,是一部分可以