2.1.2杨树对天牛的化学防御。植物的生物化学特性是抗虫性的重要基础,因为它不但直接影响昆虫的食物营养与可消化性、昆虫取食定向性、栖息和产卵,还间接影响其他特征[18]。抗虫植物体内含有抗虫的化学物质,即营养物质和次生代谢物质,这2种物质共同作用构成抗虫植物的化学防御体系。杨树体内的营养物质和次生代谢物质被认为与抗天牛有关[8]。
树木中营养物质含量与抗虫性有密切关系,植食性昆虫依靠植物获得营养成分,对于营养成分的种类和含量常有一定的要求[9],其中糖类、蛋白质、脂肪是昆虫幼虫生长发育不可缺少的营养。杨雪彦、孙丽艳等[19-21]研究一致认为,当树木中含糖量高,尤其是还原糖含量高时,树木抗虫性差,反之,则抗虫性强。其次,蛋白质及氨基酸含量高,尤其是不可代替氨基酸含量高时,树木抗虫性差,反之,则抗虫性强[22-23]。另外,当树木粗脂肪含量低但不饱和脂肪酸中亚麻酸相对比例较高时,树木抗虫性差,反之,则抗虫性强。此外,食物营养成分不平衡也可影响幼虫的生长发育,这是由于营养成分不平衡需要增加昆虫的代谢和排泄活动,延缓生长和降低食物的转换率,最终影响幼虫的生长发育[24]。但孙丽艳[20]通过研究指出,抗性的不同并非是营养物质造成的,即与营养物质的多寡无关。
次生代谢物质对于昆虫是非营养性物质,次生性产物多为植物次生代谢的产物,不直接参与维持植物的生长发育和与生殖有关的基础生化活动,一般也不作为昆虫的营养成分,但却能影响昆虫对寄主植物的选择、产卵等活动[25],表现出可对昆虫进行化学防御的功能。许多次生代谢物质随昆虫取食而在体内积累,或延缓昆虫生长发育,或降低昆虫繁殖率,甚至会导致昆虫死亡[9]。杨树体内的酚类、单宁和生物碱等次生代谢物质被认为与抗天牛有关[26]。
酚酸的种类和含量被认为与抗虫性有密切关系。杨树树皮中含邻苯二酚、没食子酸、阿魏酸、对香豆酸、原儿茶酸、间苯二酚、白杨灵等多种酚类化合物,这些酚类化合物大多与杨树的抗虫性密切相关。一般认为,香豆酸和原儿茶酸的含量与抗虫性呈正相关,而没食子酸的含量与抗虫性呈负相关[27]。1987年,王希蒙等[28]的研究表明,抗虫性强的河北杨含有对香豆酸,而其他树种没有;抗虫性强的河北杨和新疆杨含原儿茶酸,而抗虫性弱的北京杨和青杨不含此酸,但含有一定量的没食子酸。王蕤等[29]指出,抗性强的毛白杨树皮内的邻二酚、香豆酸和对羟基苯甲酸的含量均高于银白杨。王瑞勤等[15]研究发现,感虫的大官杨和抗虫的I-69杨树皮中儿茶酸、丁香酸的含量相近。张彦广等[30-31]通过研究指出,不同杨树的次生代谢物质种类有所不同,在含量上也存在显著差异。房建军等[32]指出柳皮甙被初步认定是美洲黑杨中主要的防御性物质。
单宁为多元酚类物质,影响昆虫对淀粉等营养物质的取食和消化。试验证明它是一类有效的化学防御物质,可作为树种抗性的标志[33]。1987年,王希蒙等[28]分析了杨树对黄斑星天牛的抗性后指出,单宁分子上带羟基的芳香环可借羟基与蛋白质分子的羟基结合形成稳定的交叉链,抑制酶的活性或使蛋白质鞣化,影响昆虫对蛋白质的消化,它还能与淀粉结合影响昆虫对淀粉的消化。因此,一般抗虫品种的杨树单宁含量均高于不抗虫品种,并且,树木木质部的糖和单宁比值(C/T)大小是反映树种抗天牛虫害强弱的一项综合指标,比值大的树种抗性弱。
生物碱是一大类含氮的碱性物质,它对大多数昆虫有防御作用,主要作用于味觉,阻碍昆虫取食,引起昆虫中毒。一般抗虫品种的植物中生物碱的含量偏高。但王瑞勤[15]指出,抗虫品种69杨的生物碱含量却低于感虫树种大官杨,具体原因有待进一步研究。
2.2杨树对天牛的生态抗性
杨树对天牛的抗性与生态条件有密切关系。这种生态抗性呈现的效应不是恒定的,它因杨树本身的生理状况、年龄、物候学特征、栽植密度和栽培措施而加强或减弱。张克斌等[11]指出,树种对黄斑星天牛的抗性与生态条件有密切关系,海拔1 700 m以上,杨树受害轻,这与温度有关;树势生长旺盛的被害轻,水肥条件好可增强树的抗虫性;成行成林的树比零星树受害轻,这些可归之为生态抗虫性。刘传银等[34]研究认为,管理措施与杨树的抗虫性成正比。张启三[35]研究得出,栽植密度愈小受害愈重,反之愈轻。周章义[36]通过研究指出,同一品种在不同管理水平下,其抗性表现很不一样,如健杨在集约经营管理条件下抗虫率比粗放管理提高28.3%,虫口密度下降82.3%。