3细胞骨架结合蛋白在重力信号传导链中的作用
3.1微丝结合蛋白
细胞骨架结合蛋白可分为微丝结合蛋白(ABPs)和微管结合蛋白(MAPs)。在植物中研究得最清楚的ABPs是微丝单体结合蛋白以及抑制蛋白和微丝解聚因子,如ADF/丝切蛋白。这2类蛋白都是由多个基因家族编码,在微丝骨架组成方面起着重要的作用。过量表达ADF的拟南芥植株生长缓慢,细胞纵向的微丝束消失;而抑制ADF表达则可刺激细胞伸展和细胞伸长生长,同时细胞形成粗的纵向微丝束。细胞周边部位的微丝网络可能是这一蛋白的作用靶点,但是由于周边微丝的动态性与不稳定性,通常很难通过图像观察到其变化[4]。重力刺激可能调控某些细胞骨架结合蛋白的活性,进而引起细胞骨架重组。如在受到重力刺激的早期拟南芥根的柱状细胞和玉米的胚芽鞘细胞质的pH值发生改变,ADF的活性受到磷酸化与去磷酸化的调控。在高的pH值条件下ADF调控微丝的解聚,并可能因此改变平衡细胞中微丝骨架的动态性。
3.2微管结合蛋白
与微丝相似,微管重组的过程中微管聚合和解聚的调节可能与结合蛋白有关。利用拟南芥突变体分析微管结合19蛋白的功能取得了巨大的进展。最近发现的细胞壁束间纤维束机械强缺失突变体(fra2)和下胚轴减少伸长突变体(botero 1)都表现为周边微管的扰乱。
4细胞骨架与高等植物向重性的关系
细胞骨架不仅在维持细胞形态、承受外力、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用,而且还参与许多重要的生命活动。如在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离;在细胞物质运输中,各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运;在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成。
研究认为,细胞骨架一方面在细胞质中形成网络,受到沉淀的淀粉体的牵动,另一方面与质膜上的受体相互作用,激活受体,启动重力信号传导过程。最近的研究表明,细胞骨架不仅是细胞感受重力信号的重要环节,而且对根尖细胞中的生长素运输起重要的调控作用。对生长素运输载体(PIN)突变体根向重力性反应的研究表明,生长素的极性运输与其向重力性反应有关。微丝解聚剂(如cytochalasin)可减少生长素的极性运输,也影响根的向重力性[5]。
5结语
细胞骨架和植物细胞向重性研究表明,植物向重性现象是一个集研究细胞骨架排列、信号传导、植物激素行为、植物生长调控于一体的完美系统。传统的研究细胞骨架和植物向重性的方法已加入了新的生物学技术,如免疫荧光技术、套笼探针技术和其他新发展的显微技术。免疫荧光技术可以观察到向重力性过程中细胞骨架的重排,套笼探针的微注射技术可以观察到细胞骨架的实时动态变化过程[6]。利用修饰细胞骨架的荧光报告蛋白可以观察到活细胞中细胞骨架的变化,采用荧光蛋白显示剂监测细胞质中钙和pH值变化已用于保卫细胞中信号传导的研究,以及根的发育和向重力性的研究。
6参考文献
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[2] 段传入,王伯初,王凭青.水稻茎的结果及其性能的相关性[J].重庆大学学报,26(11):11-13.
[3] 程洪,张新全.草本植物根系网固土原理的力学试验探究[J].水土保持通报,2002,22(5):20-23.
[4] 陶祖莱,孟庆国.关于我国生物力学发展的几点意见[J].力学进展,2000,30(3):472-475.
[5] 王建华,茹鲜,王春英,等.微重力处理对白菜和绿豆种子发芽的影响[J].中国蔬菜,2002(4):37.
[6] 金静.植物对重力信号的感受、传递和反应机理的研究[D].杭州:浙江大学,2004.
微重力变化对植物细胞骨架的影响研究(2)
2012-11-01 22:45
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