滨海环境和气候使木麻黄获得了较强的抗风能力。首先，木麻黄具有发达的根系，且分布深广，将木麻黄牢牢地固定在土壤中，不至于被风连根拔起。第二，退化的鳞状叶使木麻黄的叶面积系数大大降低，因此抗风性增强；小枝具有多节，即使被风折断，也不会对整株造成大的伤害；树冠较小而且均匀，透风性良好。第三，木麻黄具有轮生枝条，多分枝，枝条细，柔韧性能好，能够让风从空隙滑过而不被折断。第四，木麻黄还能通过增加小枝中
的脯氨酸含量来抵抗海风中盐分对其构成的
胁迫（冯泽幸等，１９９６）。
３
木麻黄的耐贫瘠特性
木麻黄是典型的共生营养型树种，既能固
氮，又能形成菌根，对贫瘠土壤的适应能力很强，因此常被作为土壤贫瘠地区特殊立地条件
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陈彦等：木麻黄抗逆性研究进展
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的造林先锋树种和土壤改良树种。
固氮是多数木麻黄科植物的共有属性。木麻黄的根与土壤中的Ｆｒａｎｋｉａ菌共生形成
根瘤，不仅能固氮供自身生长需要，还能够提高土壤肥力。据统计，每株木麻黄根瘤总含
氮量为３７．５０～６７．４９ｇ，按常规造林每公顷
２
５０５株计算，每公顷木麻黄根瘤总含氮量为
９３．９３８—１６９．１６２
ｋｇ（康丽华和仲崇禄，１９９９）。
当根瘤脱落残留在土壤中时，能够提高土壤肥
力，这对于沿海地区贫瘠土壤的改良和地力恢
复具有重要意义。康丽华（１９９７）进一步研究表明，Ｆｒａｎｋｉａ菌对木麻黄的侵染能力很强，
属内交叉侵染的结瘤率高达１００％，并且侵染能
力与宿主的地理种源无关。李志真等（２００３）
还发现，Ｆｒａｎｋｉａ菌不仅在属间能够相互侵染，而且还能侵染四川桤木（Ａｌｎｕｓ
ｃｒｅｍａｓｔｏ．
ｇｙｎｅ）、杨梅（Ｍｙｒｉｃａｒｕｂｒａ）和沙枣（Ｅｌａｅａ—
ｇｎｕｓ
ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）等植物，说明侵染木麻黄的
Ｆｒａｎｋｉａ菌具有较强的适应宿主的能力。在
滨海沙土中，Ｆｒａｎｋｉａ菌主要分布在５。３０
ｃｍ
土层深处，无论接种点的位置如何，经６个月稳
定后，Ｆｒａｎｋｉａ菌主要分布于土层下８～３０
ｃｍ
处（林建群和张忠泽，１９９６）。环境因子能够影
响Ｆｒａｎｋｉａ菌在土壤中的分布。当土壤湿度较大时，根瘤主要分布在近地表处，当土壤干
燥时，根瘤的形成部位就相应地向下移。
Ｆｒａｎｋｉａ菌的侵染还与土壤的ｐＨ值有关，ｐＨ
值６—８最适合根瘤的形成和生长，所以对酸性
土壤来说，加入适量的草木灰或石灰，能够促进根瘤的形成（潘一峰等，１９９７）。水分对根瘤的形成至关重要。在保水剂处理的木麻黄根部接种Ｆｒａｎｋｉａ菌５６～１４０天后，每株的根瘤
数和瘤干重均比对照（未用保水剂处理）至少高
出２～３倍（Ｓｔｅｖｅｎ
ｅｔ
ａ１．，１９９９），说明保水剂既
能提高结瘤数量，又能促进根瘤生长。
目前，关于木麻黄与Ｆｒａｎｋｉａ菌共生的研究尚处于宏观水平，分子生物学研究刚刚起步，而且多集中在粗枝木麻黄。Ｄｉｏｎｆ等（１９９５）在万
方数据粗枝木麻黄上获得了转基因根瘤，这些根瘤具
有固氮酶的活性和非转基因根瘤的形态。
１９９６年粗枝木麻黄根瘤ｃＤＮＡ文库的建立，为
探究木麻黄科植物固氮分子机理提供了重要
素材。法国的Ｒｏｕｖｉｅｒ等（１９９６）对Ｆｒａｎｋｉａ菌
株进行了初始信号物质的研究，发现这些菌的信号物质是伴随着寄主植物的类黄酮的产生
而产生的。澳大利亚的Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ等（１９９６）研究发现，木麻黄属植物根瘤血红蛋白序列与大豆的一个新血红蛋白基因所推测出的蛋白
序列相似性为８５％一８７％。Ｔｒｅｖａｓｋｉｓ等（１９９７）
认为该属共生血红蛋白基因在序列上与拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）的一个非共生血红蛋白基因相关。只有Ｍａｇｇｉａ等（１９９３）针对普通木麻黄做了深入研究，他们分离出４６个木麻黄Ｆｒａｎｋｉａ菌株并对其进行酯酶多样性研究，发现虽然这些菌株同属于一个基因组，但是具有多相性。
菌根的形成是植物耐贫瘠的又一结构特征。实验证明，对木麻黄幼苗接种１０种不同的内生菌根菌（ｖｅｓｉｃｕｌ
ａｒ
ａｒｂＵＳＣＵｌ
ａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ＶＡＭ），都能促进植株生长，具体表现在生物量、茎粗和含Ｐ量等指标均高于对照（未接种ＶＡＭ）（Ｖａｓａｎｔｈａｋｒｉｓｈｎａ
ｅｔ
ａ１．，
１９９５）。内生菌根菌可耐较宽范的ｐＨ值，在４．５０～８．７０范围内，其侵染率为５７．２％～９３．３％（仲崇禄等，１９９８）。
木麻黄是一种比较特殊的共生植物，既能形成外生菌根，又能形成内生菌根。对木麻黄无性系水培苗接种外生和内生菌根菌，能明显地促进苗高生长（张勇等，２００３）。此外，内生菌根菌还能促进根对磷的吸收，有利于木麻黄的生长和根瘤的形成。
４
木麻黄的抗涝性
木麻黄天然生长于热带和亚热带地区，充
沛的年降水量使其无法逃脱淹水胁迫，这种环境使其具有一定抗涝性。０ｓｕｎｄｉｎａ（１９９８）研
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７５０
究发现，浸在水中的木麻黄茎部的皮孔孔径增大，水面以上的不定根数量增多，这种结构变化在一定程度上缓解了淹水时的缺氧状况。接种内生菌根菌后，这种变化更加突出，皮孔孔径进一步增大，不定根数量明显增多，促使木麻黄在淹水情况下尽可能地获得氧气，由此
引发的相关变化主要集中在：根部形成更多的根瘤，体内无氧代谢的终产物乙醇含量降低，对
有害离子锰和铁的吸收减少，对氮和磷吸收增加。由此可见，木麻黄具有一定的抗淹水能
力，菌根菌的存在能进一步提高其抗涝性。
５
木麻黄的抗干旱能力
我国东南沿海年降水量在７５０～３
０００ｍｉｔｔ
之间，由北向南逐渐增加，雨量充沛，基本不会
发生持续干旱。但木麻黄林地土壤通透性好、保蓄性差，经常会受到短时间干旱。因
此木麻黄具有一定的抗旱能力。首先，木麻黄具有鳞状叶片和能够进行光合作用的小枝，退化的叶片大大降低了地上部分的蒸腾面积，同时也减少了光合面积，绿色小枝可以弥补叶