b、胞质动力蛋白 ：驱动向（-）极的运输
MT可作为高尔基体和其它小泡及颗粒运输的轨道 2nm/s （2）色素颗粒的运输
如变色龙 在皮肤和鱼类的鳞片中含特化的色素细胞 细胞中色素颗粒 细胞各处颜色变深
MT（3）鞭毛和纤毛的运动
细胞表面特化结构，可运动，结构基本相同“9+2”
→PPt 10-14（纤毛运动中的微管滑动机制） 4、纤维单体与染色体运动 →纺锤体与微管
（1）动粒微管 动粒→两极
（2）极微管 两极发出在缍体中部互相重叠的MT （3）星体微管 组成星体的微管 （4）基粒与中心粒
中心体是动物细胞中主要的微管组织中心，由一对垂直的中心粒及周围基质构成。
基粒——鞭毛和纤毛根部的类似结构 F-actin平行排列，且有与膜相连
为cell膜提供强度和韧度，维持细胞形状
各种运动
5、胞质分裂环
在细胞分裂末期，actin与Myosin相对滑动 二、微管（microtuble）MT（参见旧教案）
功能：1、支架 2、细胞壁 3、鞭毛、纤毛 4、有丝分裂器 5、细胞内运
输
例：N轴突运输
MT可作为高尔基体和其它小泡及颗粒运输的轨道2nm/s 驱动蛋白：向（+）极运输小泡，水解ATP。 胞质动力蛋白：向（-）极运输。 →Fig 10-12
三、中间纤维（IF）
60年代中期：10nm介于粗细纤维，故称中间器 （一）成分：5类 →F4b 10-3
具高度同源性，来源于同一基因家族
结构
IF Pv 结构
Fig 10-17 近年中间纤维新的分类：
I——酸性角蛋白
II——中性和碱性角蛋白
III——波彤纤维Pr、结Pr胶质纤维性Pr IV——神经无纤维蛋白 V——核纤层Pr
VI——nestin（存在于N干cell中）（巢蛋白） （二）中间纤维Pr基因
中间维维Pr基因含有内含子/外量子结构 同型的基因几乎一致 I——III型顺序上相似 IV与I-III型有较大差别
基因表达具有严格的组织特异性
调控可能是在转录和转录后水平，规律尚不清 （三）装配
亚基→α-螺旋 反向（or 顺向）平行 ｝双股超螺旋（二聚体）→
亚基→α-螺旋 排列平交错
四聚体（→八聚体）→厚纤维→8根原纤维→10mm IF（圆柱状） →P239
（四）中间纤维结合蛋白（IFAP intermedicte filanent associated protein）
→在结构和功能上与中间纤维有密切联系，但其本身不是IF结构组分的Pr 确定IFAP的标准
（1）在cell内与中间纤维共分布； （2）抗高盐与非离子去垢剂抽提； （3）与IF经历相同的解聚与重组周期； （4）在体外能与IF结合。
大约有15种（迄今为止）（P260白素） IFAP特性
（1）具有IF类型特异性
（2）IFAP的表达有细胞专一性
（3）不同的IFAP可能存在于同一细胞中，与不同的IF组织状态相联系 （4）某些IFAP的表达与缰胞的功能和发育状态有关
功能：大多IFAP的功能尚不清楚 （5）中间纤维的组织及动态变化
（6）IF与细胞分化 ｝研究中（自学） （7）IF在生物进化中的起源
（8）功能 很不清楚，因为未找到一种IF的特异性工具药，基于形态学观察推
测可能：支架作用，cell核定位，参与传递cell内机械或分子的信息（核→膜与MRNA运输有关）。 IF核功能假说。 （P263自学）
回顾：细胞质骨架（or自学）
第二节 细胞核骨架
一、核基质
细胞核骨架——存在于真核细胞内的以蛋白成分为主的纤维网架体系
（狭义）——指核内基质（细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合
体以外的纤维蛋白成分为主的纤维网架体系
三种纤维的主要特征及差异主要特征
微管(MT) 微型（MF） 中等纤维（IF）
直径 25nm 7nm 10nm
基本构件分子 α、β微管蛋白 肌动蛋白 中间纤维蛋白 构件分子大小 50KD 43KD 40-200KD 极性 有 有 无 装配方式 踏车运动 踏车运动 逐级装配，
极性聚合
特异性药物 秋水仙素
鬼白素等 细胞松驰素鬼笔环肽等 无
运动相关的 驱动蛋白、
主要结合蛋白 胞质动力蛋白 肌球蛋白 无
主要功能 细胞运动 形状维持 骨架作用
支持作用 变形运动 细胞连接
胞内运输 胞质环流 信息传递
细胞分裂
（广义）——核基质、核纤层、核孔复合体
70年代中期开始研究
与DNA复制 ＲＮＡ转录、加工、染色体组装、病毒复制有关
（一）形态结构
一种精细的纤维网络
骨架纤维直径：3-30nm 单丝：3-4nm
（二）成分 核骨架蛋白
｝纤维蛋白 少量RNA 对于维持网全结构完整性是必要的DNA（是功能性结合） 核骨架结合蛋白
1、核骨架蛋白两类
目前研究重要领域——分离鉴定功能性的核骨架蛋白
（1）PNA拓扑异构酶II 主要成分也是染色体骨架重要成分 （2）mcllear matrin：matrin D、E、F、G4
核基质蛋白 可能是核基质DNA-LOOP的结合蛋白 （3）Nuc蛋白：76KD与富含AT的DNA序列有特异的异和性
（4）ARBP（附着序列结合蛋白）特异地与MARC核骨架绳索合序列结合，不具组织特异性
（5）核肌动蛋白，在MRNA合成中起作用。 2、核骨架结合蛋白：
（1）转录因子 （2）酶 （3）受体 （4）供体 →P346
3、其他 肌动Pr
B23 : 与核糖体 rRNA加工装配有关 （三）核骨架结合序列 （MAR）
DNA 占总DNA 3%
MAR 位于放射环or活性转录基因两端 作用：调控基因表达 特征：（1）富含AT （2）富含DNA解旋元件
（3）富含反向重复序列 （4）含转录因子结合位点
含量：100000个/核（10万） 功能：（1）错定放射环 （2）调控蛋白的结合位点参与DNA复制转录、修复、重组
（四）功能 为此长的DNA分子在细胞核这样的空间内如何折叠、组装知之甚
少
1、核骨架的DNA复制
厚核细胞DNA复制与膜结合
真核cell ONA复制与核膜无直接关系
DNA多聚酶 复制点 随机分布 相对集中
电镜放射自显影表明DNA复制位点结合在核骨架上，即MAR上 2、核骨架与基因表达
(1)与基因转录活性有关
两类关系 （2）与RNA加工修饰有关 H-UdR标记Hela Cell 具有转录活性的基因是结合在核骨架上的 RNA聚合酶在核骨架上具有结合位点 RNA的合成是在核骨架上进行
基因上只有结合在核骨架上才能进行转录
3
2+
（MAR——核骨架结合序列，位于Loop两端，富含AT，有DNA拓朴异构酶II作用位员，通过它使DNA锚定于核骨架上） 3、核骨架与病毒复制
核衣壳的装配是在核骨架上
4、核骨架与染色体骨架的关系及其在细胞周期中的变化不清
DNA扑复制环的形式锚定在核骨架上，众多移肤环怎样形成染色体
总结：在细胞核如此众多的遗传信息，要有序地表达，必须在空间上调节，
在特定的时间，只有极少数基因
活跃表达，基因子on与off 与其是否结合在核骨架口有关。 二、染色体支架
-----染色体中由非组蛋白构成的结构支架。 SCI（170KD）拓扑异构酶II SCII (135KD)
CENP 着丝粒蛋白: CENP---B:80KD CENP---C:140 染色体骨架与染色体高级结构： （1）螺旋模型
（2）染色体骨架/放射环模型
DNA 核小体 染色体纤维 DNA侧环（以骨架为中心） 5、玫瑰花型模型
三、核纤层（nnclear lamine）
——位于细胞核内导核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，由1-3层核纤层上蛋白多肽组成
研究始于50年代，70、80年代取得进展 （一）形态结构
厚为30-100nm 纤维≈φ10nm
纵横排列整齐，呈正交状编织成网络
→Fig 10-23 （二）成分
核纤层蛋白：60-80KD
呖乳类鸟类：tamin A、B、C
非洲仄蟾：lamin I、II、III、IV （三）与IF的关系
核纤层蛋白实质的中间纤维蛋白
确定的V型中间纤维蛋白、较L-LV型长
LaminA、C功能装配成杆状二聚体（50nm大于+两个球形头部） （四）核纤层蛋白在细胞分化中的表达 表达具有一定的细胞特异性 →Fig10-25
（五）在生命活动中的变化 外聚→ 重装配
分裂前期1amin 磷酸化 分裂末期lamin去磷酸化
核纤层蛋白是MPF（促分裂因子）P34
cdc2
亚基直接作用的底物
MPF使lamin两端Ser ser磷酸化 （六）功能
为核膜及染色质提供了结构支架
LaminA、B、C有亲膜结合作用 B最强 B→核膜小泡→染色体表面→膜融合→核膜 →Fig 10-26
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