六、植物衰老与细胞程序性死亡(PCD)
植物在长期进化和适应环境的基础上有选择性地使某些细胞、组织和器官有序死亡,是其生长发育生存的一个主要特征。PCD 的定义最早由Gluchsman于1951 年提出。它指生物体生长发育过程中,由自身基因编码的、主动和有序的进程,是生物体与环境及自身的新陈代谢过程中正常的生理反应。
植物衰老是涉及PCD的生理过程,二者在发生机制和信号传导上存在较多的共性:
1) 植物衰老和PCD 一样,都是由基因控制的主动的过程,它们的发生都要靠新基因的转录和蛋白质的合成,实验证实,蛋白质合成抑制剂可抑制新蛋白质的合成,从而抑制植物衰老和PCD的发生(Smart, 1994)。
2) PCD是一程序性事件,同样,植物衰老发生的时间、部位和方式也是按照特定的程序专一而有序的发生的(Smart,1994; Gan and Amasino,1997)。如在叶片的衰老中,首先是叶绿体的变化,然后胞质收缩,核糖体数目减少,线粒体结构和核膜破坏,最后液泡膜破裂,大量水解酶进入细胞质,细胞死亡。
3)植物衰老虽然随着年龄的增加而推进,但并非只是简单的被动的衰退过程,它可以受许多内部发育信号和外部环境信号的影响,从而调节进程的快慢,且大部分信号对于PCD 有同样的促进或抑制作用(Nooden et al.,1997; Gan and Amasino,1997)。如:乙烯、活性氧、盐胁迫、水胁迫和病虫害等均可诱导植物衰老和PCD 的发生;抗氧化酶类物质和适宜的环境可抑制植物衰老和PCD的发生;
4)植物衰老和PCD 过程中都存在物质的运转,这在衰老器官中表现为维管束周围组织最后衰老植物衰老是生命的自然衰退和死亡,而PCD 则是细胞的一种主动的程序化的死亡方式,PCD只是植物在衰老后期为使衰老顺利进行而采取的一种必要手段。
植物衰老和PCD二者发生的不同步性是它们的主要区别所在:
1)细胞质的泡状化或出芽是PCD 的主要特征之一,而在衰老器官中胞质并不泡状化或出芽(Nooden et al.,1997) 。在整个衰老过程中,膜系统的完整性和细胞分室一直保持到衰老后期,胞质很少或几乎不外渗;
2)植物衰老中细胞核的变化较晚,而PCD 中核的变化较早;
3)植物衰老时衰老细胞常经历一系列亚细胞水平上的修饰或改变,如叶绿体向老化叶绿体转变,过氧化物体向乙醛酸体转变,然而迄今为止,在动物PCD 和植物PCD 中未发现类似的细胞器转变(Gan and Amasino,1997);
4)植物衰老的前期是可逆的,衰老早期的黄化叶可通过CTK的作用重新返绿(Nooden et al.,1997)。而PCD一般是不可逆的。植物衰老开始时,核小体间DNA 降解前,染色质发生固缩,且这种固缩前期可逆,后期不可逆,认为二者之间的转换点是PCD级联反应的关键点,由于固缩的不可逆导致凋亡的不可逆(Nooden et al.,1997);
5)传导信号的差别。完整的植物衰老过程应包括两个阶段。第一阶段为可逆衰老阶段,细胞以活体状态存在;第二阶段为不可逆衰老阶段,细胞器裂解,细胞衰退,PCD 发生,其中液泡的裂解和染色质降解形成的DNA片段是PCD开始发生的标志(植物适时衰老有利于作物产量和品质的提高及花卉果蔬的保鲜,但不正常衰老特别是早衰则是限制经济性状发挥的重要因子,所以如何延缓植物的
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衰老就成为许多植物生理学家和育种家梦寐以求的事情。因此认识植物衰老的本质,了解其PCD 机制,将为植物衰老开拓一个新的研究领域。
在衰老的植物组织中, 由于光合反应组分的丧失,Rubisco 活性的下降以及由NADPH 再生NADP+的不足均会导致电子传递链的失衡,从而将电子泄露给氧,使活性氧的产生增加。
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