水分胁迫对不同年龄沙地樟子松幼苗存活与光合特性影响
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第 2卷第 1 5 O期20 0 5年 i 0月
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Vo . 5 No 1 12, . 0 0c .. 0 5 t 2 0
ACTA COL E OGI CA I CA S NI
水分胁迫对不同年龄沙地樟子松幼苗存活与光合特性影响朱教君h,。康宏樟李智辉王国臣，日升~,,张(.国科学院沈阳应用生态研究所，阳 10 1;.t￣ 1中沈 1 0 6 2 tl p学林学院，阳 1 0 6 k沈 111
3 .中国科学院研究生院，京北
1 0 3;.i宁省固沙造林研究所，新 00 94 T .阜
130 ) 2 0 0
摘要：子松以其抗寒、旱和速生性， 2纪 5年代在科尔沁沙地南缘人工引种用于固沙造林试验成功以来，樟抗自 0世 0已成为我国北方荒漠化地区防风固沙造林的首选树种。而，人 2世纪 9年代以来，期引种的沙地樟子松人工林出现了衰退现象；然进 0 0早虽然从理论上分析，因可能有病虫害、理位置、分条件、林技术等，其中水分条件应该是沙地樟子松人工林提早衰退的原地水营但最重要的原因之一。 1 5生樟子松幼苗为材料，以~年采用盆栽控水处理法对苗木进行水分胁迫试验，测水分胁迫条件下樟子观
松苗木成活与光合特征及其水分利用效率的变化。结果表明，子松苗木成活的临界土壤含水率随苗龄的变化没有显著差异，樟 1年生苗木成活的临界土壤含水率均在 1 5~ 1 8~5 . .%之间。4种不同水分胁迫处理 (照、O、O和 4田间持水量 )对 2 3 O对
光合特性的影响为：轻度胁迫 (0田间持水量 ) 4时对光合特性的各个指标影响不大；随胁迫程度加重，光合速率、气孔导度、胞问 C浓度和蒸腾速率逐渐降低；致樟子松苗木光合速率降低的主要原因应是气孔因素，在水分胁迫下，孔的开张度减 O。导即气小，致胞间 C浓度和蒸腾速率下降，而影响光合速率；外，作为光合作用的原料之一，导 O。进另水当其供应不足时，直接导致也光合速率的降低。2年生、年生的樟子松幼苗在相同的土壤干旱胁迫条件下，生理指标
比较接近，生理指标与苗龄之间并 4各即没有表现出明显区别。子松苗木的水分利用效率在较重度胁迫 (0田间持水量，. )件下没有降低，在轻度胁迫条件樟 2 35条而下，分利用效率有升高趋势；明樟子松在较低的土壤含水量条件下，有忍耐一定干旱胁迫的能力。综合研究表明：子松水表具樟只有在极度水分胁迫时 (壤含水率接近成活的临界土壤含水率值：于 1 5年生苗木约为 1 7 )会出现死亡，对研究土对~ .才这水分与樟子松人工林衰退关系具有参考价值。 关键词：分胁迫；地；子松；活；合作用；分利用率水沙樟存光水文章编号：0 00 3 ( 05 1—5 70中图分类号： 4 .,7 8文献标识码： 1 0— 9 3 20 )02 2—7 Q9 5 1S 1 A
I p c o wa e s r s o s r i a a ph t s nt s s o M o o i n m at f t r t e s n u v v l nd 0 0 y he i f ng la pi nes e lng n s ndy l nd e d i so a aZ HU io J n’,KANG n— h n 。 Ja—u。 Ho g Z a g’,LIZ iHu。 h— i,W ANG o C e Gu— h n,ZHANG— h n (.Iste Ri e g S 1 ntu ito p l d E oo y f A p i clg,C iee A a e y o c n e,S ey n 1 0 1,C ia;2 e hn s c d m f S i cs h n a g e 1 0 6 hn .Gr d aeSc ol h ns a e f S i cs ej g a ut h o,C iee Ac d my o c n e,B i n e i 1 0 3, h n 3 o e r olg, h n a g Ag i l r ie s y S e y n 1 1 1 C i a 4 nt ue fS n i a i n i i l r, 0 0 9 C ia; .F r s yC le e S e y n rc t e t u u Unv r t, h n a g 1 0 6, h n; .I s tt i i o a d F x t na d S l c t e o vuuLio ig Prvn e, xi 2 0,Chn . t oo ia Snc 2 0 2 1 ): 5 7 2 3 a nn o ic Fu n 1 3 00 i
a) Aca Ecl gc iia,0 5, 5( 0 2 2￣ 5 3.
Ab t a t M o g l n p n ( n ss l et i L.v r sr c: n o i ie Pi u y v srs a a .mo goi a Liv )i o e o h e r e s e is i l n a i n e t b ih n . n l t . s n ft e k y t e p ce n p a t t s a l me t c o sDu o we l d p e a u e f rd o g t c n i o e t l a a t d n t r o r u h o d t n.i h s b e r a l n r d c d o a d a d i“ r e No t’ e in f i t a e n b o d y i t o u e n s n y l n n Th e rh’ r g o s o
Ch n ( o t i a n r h。n r h s n o t e s ) i c n io me t 1 o d to so a d a d e o y t m sa e n tv r a o a l o l o t we t d n r h a t .S n e e v r n n a n iin fs n y 1 n c s s e r o e y f v r b e f ra 1 a c
基金项目：国科学院知识创新工程重要方向资助项目( CX一 W一1 )辽宁省自然科学基金资助项目 (0 2 10 6中 KZ 3S 4 8; 2 0 10 1 )收稿日期；0 40— 2修订日期：0 50—0 2 0— 70; 2 0—12
作者简介：教君 ( 9 5 )男，士，究员，要从事防护林生态与管理，林生态与经营研究 . mal iou z u i . c c,zms 9朱 16~,博研主森 E— i ajn h@ a a . a r 2:j e@ y h o c m a o .oF u d t n i m: e I n v t n R s a c r jc o hn s a e fS in e ( . C一 W一 1 ) o n ai t o e Th n o ai e e rh P oe t f C ie e Ac d my o ce cs No KZ X3S 4 8;Nau a S in e F u d t n o o tr l c c o n ai f e oLio igPr vn e,Chn ( a nn o ic ia No. 0 21 0 6 2 0 1 01 )Re e v d d t 2 0——; c p e a e: 0 5 0— 0 c i e a e: 0 4 07 02 Ac e t d
d t 2 0— 1 2
Big a h o r p y:ZHU Ja— u io J n, Ph D., Pr fs o, many n a e i p oe tv pln ain c lg a d . oesr il e g g d n r tcie a tto e oo y n ma a e e t f rs e oo y n n g m n, o e t c lg a d
maae n.E ma: i jnh@iea .a r 2@y h o cr n gme t— i j ou zu a .cc,zms 9 a o .o l a n
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kn fv g tto e eo me td et o rwae l ig c p ct n e ss i mosu elv li hes i;s c r be a id o e eain d v lp n u o p o trhodn a a i a dls ol it r e e nt ol u h ap o lm sa yr D d d c i e h s o c r e n t e e ris o g l n i e p a t t n n Ke r i s n y a d l c t d a h n wu c u t a i e l a c u r d i h a l t M n o i p n l n a i s o e q n a d ln o a e t Z a g o n y, n e a o L a n n r v n e,n r h a t r i a n o d rt x mi e t e e f c s o t r s r s n s r i a n a e o h t s n h ss io i g p o i c o t e s e n Ch n .I r e o e a n h fe t f wa e te s o u v v la d r t f p o o y t e i
f rM o g l n p n e d i g,we e t b i h d a x e i n n s n y ln .W e me s r d t ed o g tt lr n e c a a t r tc 0 n oi ies e l s a n sa l e n e p r s me t o a d a d a u e h r u h o e a c h r c e i is sa d t e r s o s so t r s r s e e so h h t s n h tc e f in y o o g l n p n e d i g td fe e ta e .Re u t n h e p n e fwa e t e s lv l n t e p o o y t e i fi e c
fM n o i i e s e l s a if r n g s c a n s ls
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o h il a a iy . Ho v r h s a u s we e n tsg i c n l i e e ta o g s e l g a e . I h o to ld f t e f d c p ct ) e we e,t e e v l e r o i n f a ty d f r n m n e d i g s n t e c n r l i f n e
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a d2% f l cp c y rs et e .T eisa tno s h tsnh ss ae(P n o id a ai, ep ci l e t v y h tna eu ooy tei rt IR)i rs o s tr t s h w dta R n p n ep n e owae r sso e h tP t se I d cesdw t ce s glvl f trsrs.T esrs f 0 f l cp c yddn t nlec P f h edig .T e erae i i rai ee o e tes h t so% id a ai i o f neI R o ese l s h hn n wa e 4 e t i u t np y i l g c l a i b e o s o t l c n u t n e, C02c n e t a i n n i e h e l n t a s ia i n a e s o d s me h so o ia v r l s f t ma a o d c a c a o c n r t i sd t e c l o a d r n p r t r t h we a a o tn e c o I n e h t rs r s .Th s e u t y b x li e y t ec a g si
t ma a c n u t n e i d c d b o l e d n y t PR u d r t ewa e te s e e r s lsma e e p a n d b h h n e s o t l o d c a c u e y s i n n wa e e lto .I d i o t r d p e i n n a d t n,a h a e i l fp o o y t e i wh n wa e s n t s fii n,I R lo d c e s d.Th r f r i st e m t ra h t s n h ss, o e t r i o u f e t P as e r a e c e e o e,
t e e we e n in fc n if r n e n I n h so o ia a ib e e we n 2 y a l e d i g n - e r o d s e l g h r r o sg iia td fe e c s o PR a d p y i l gc lv ra l s b t e - e r o d s e l s a d 4 y a l e d i s n n u d r d fe e twa e te s n e if r n t r s r s .Ho v r, h t ru e e f in y ( U E)o e d i g s n ts s a ta l fu n e n e h we e t e wa e— s fi e c W c f e l s wa o ub t n i l i l e c d u d rt e s n yn
s es f 0 f l a ai whl icesdu d r h tr tess f 0 ad2% f l pct, epciey hsrs l t s % i dcp c y, i rae n e ewae rse % n 0 idc ai rset l.T i eut r o4 e t en t s o3 e a y v e i e ty i d c t d t a o g l n p n s a d o g t t lr n e,h r y s e i s i a u e s we l s e h b t d s vn t r u e vd n l n ia e h tM n o i i e i r u h o e a c a a d p c e n n t r;a l a x i i a i g wa e— s es r t g n a s n y l n c s s e ta e y i a d a d e o y t m.
Ke r s wae te s a d a d;M o g l n pn/ n ssl eti a .mo g l a;s ria; p o o y t e i y wo d: t
rsr s;s n y ln n oi ie Piu y v srsv r a n oi c u vv l h ts n h ss;wae s tr u ee fce y fiinc
樟子松 ( n s yvs iL.vr Piu let s s r a.mog l aLt. n o c i )以其抗寒、旱、速生的优良特性， 1 5年在科尔沁沙地南缘 ( 2 i v抗较自 95 N4。3 . E1 23 .人工引种用于固沙造林试验成功以来，成为我国北方荒漠化地区防风固沙造林的首选树种“。我国三北 9 7, 2。3 6)已]
1省区 30多个县引种樟子松成功，林面积逐年增加。然而，十几年来最先引种的沙地樟子松人工林 (尔沁沙地南缘的 2 0造近科辽宁省彰武县章古台 )现了叶枝变黄，而全树枯死的现象；宁省 3 8 1 m沙地樟子松人工林已有 6 .%的林木受出进辽 .× 0h 58
害。传统的樟子松造林选择只注重存活和生长指标，而对樟子松的抗性指标缺乏研究，导致沙地大规模造林缺乏合理配置，分林抗逆性及稳定性下降。引种的沙地樟子松人工林自第 1代就出现了衰退现象，虽然从理论上分析，因可能有病虫害、原地理位置、分条件、林技术等 _,其中的水分条件应该是沙地樟子松人工林提早衰退的最重要的原因之一。水营 2但] 关于樟子松水分生理的研究较多]主要结论认为，子松是一个耐于早、贫瘠的强阳性树种，于中国“北”东，樟耐适三 (
北、北和西北 )华地区各类土壤 (除重度盐碱土外)人工栽培，而且生长也良好n尤其是防护林体系建设适宜采用的一个理想 ,造林树种。般认为，分胁迫对树木生长和代谢的影响是多方面的，【对光合作用的影响尤为重要。文对沙地樟子松苗木一水 f 1本受水分胁迫下的存活与光合作用反应特性进行研究，图通过了解樟 f松苗木成活对土壤含水量变化的反应及樟子松苗木的试水分利用、消耗状况，出引起沙地樟子松人工林衰退产生的可能与水分相关的机制，时，指导干旱地区樟子松人工林发展找同为方向提供依据。 1材料与方法
1 1试验材料与环境 .试验材料选自辽宁省
阜新市彰武县章古台镇 ( 23 . E 2。3 6)~ 5年生樟子松苗木。这里是我国最早从原产地引 N4。9 7, 1 23 . 1种沙地樟子松造林区 (地樟子松原产地：沙内蒙古自治区呼伦贝尔市红花尔基， 73 83 E 1。8~1 03'。试材 1 N4。5~4。6, 1 85 2。2)~
5年生樟子松苗木各 10 0 0￣2 0株于 2 0 0 3年 4月 2日从章古台起苗运至沈阳农业大学植物园(试验用土壤取自苗木产地)。试验设于沈阳农业大学植物园内的可开放式温室，雨时温室全部开放，室条件与外界基本一致；无温当有雨时，温室可控将部分放下，被试苗木不被雨浇。将 1 5年生樟子松苗木分别移栽于直径 2c高 2c (~ 2年生 )直径 2c高 3c (使~ 0m、 2m 1, 5m、 0m 3年生 )直径 3c高 4c (~5年生 )塑料盆中；~ 3年生每盆定植 2株，~ 5年生每盆定植 1株；自然状态下生长 3个， 5m、 0m 4的 1 4在月后 (木已恢复正常生长 )将苗木转移至开放式温室，行水分胁迫处理。苗，进1 2试验设计与方法 .
12 1水分胁迫对沙地樟子松幼苗存活影响 ..
试验 20 0 3年 7月 1日至 9 1日完成，验之初选取生长相对一致的正常 5月 6试
苗木为试验材料，年龄组选取试验苗木 1盆 (~ 3年生每年龄组 3株，~ 5年生每年龄组 1各 6 1 2 4 6株 )。干旱胁迫处理前将苗木
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朱教君等：水分胁迫对不同年龄沙地樟子松幼苗存活与光合特性影响
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充分浇水 3 d后，停止供水 (步估计土壤含水量)使其自然失水。初， 从自然干燥第 1天起， l 1:0以后，用天平 ( S 0 1沈阳天平仪器有限公司，每大 0 6使 E 1K一，量程 1 0 0,确度 0 1 ) 00g精 .g称量盆栽幼苗及土壤重量，粗略估算人的土壤含水量。土壤明显干旱、木叶色变浅 (壤含水量接近凋萎含水量时 )视天气的阴并当苗土，晴对试验苗木进行复水，隔 1 2水 2 3。木自复水后，再进行称重观测，正常苗木进行浇水管理。试验结束后，每~ d复~盆苗不按 统计死
亡株数，所有试验苗木、及其内的土壤进行称重，确计算试验开始后至复水时每天的土壤含水率 ( 1。将盆精式 )尺=[一 W一 ( 一 )/]× 10 0 () 1
式中， 自然干燥第天土壤含水率 (,为每天称得的盆栽试验苗木、 R为%)W土壤与塑料盆的总重量 ( )W为塑料盆的 g,重量() g, 为试验结束时苗木的湿重 ()苗木在控水期间的生长没有考虑 )为试验结束盆中土壤的干重 ( ) g(, g。
1 2 2水分胁迫对樟子松幼苗光合特性影响 ..
选择 2年生和 4年生樟子松苗木，设置 4个水平，每个水平重复 5次 (株苗木) 5
进行土壤含水量控制。土壤含水量以田间持水量为基准，别设置为田间持水量的 4%土 2 5、0分 0 . 3%土 2 5、 0土2 5和 . 2% .%对照( 2 3每~ d浇 1次透水，水量约在 1左右 )田间持水量采用环刀法于试验地取样测得 1 . 2。因此，含 5。“为 75%试验设定的 3个土壤水分含量和 1对照分别为：. 7~ 7 4 ( . 0、 . 2个 65% . 5 7 0%) 4 8%~ 5 6% (. 6 ) 3 2%~ 3 9% ( . 0 )对 . 9 5 2、 . 4 .4 3 5%和照 (壤含水量保持在 1 . 0以上 )土 OO%。 土壤含水量采用天平称重法来控制，即在对苗木停止供水后的第 2起，天 1:0用管型取样器取苗木盆中的土壤测定天每 60含水量变化情况 I以确定停水后各处理达到试验设计要求的土壤含水量。取样时尽量靠近盆的中央区，盆取样 3个，定 1,每测
土壤含水量并取其平均值；当土壤含水量达到设定值时， E 1 K 1天平称重量 ( )之后每天 1:0称量盆、木及土壤总用 S0一 , 60苗重量 ( )由于苗木蒸腾、 ,蒸发及土壤蒸发，土壤含水量降低，使因此，天需对供试苗木盆中补充水分，充水分量 (每补()确定； 2式W 一 W一 W () 2
)由
如果 W=W则不必补水。
光合特性指标测定在控水后的 7 1d开始进行，用 L一4 0~ 0采 i 0 P便携式光合测定分析仪 ( A, IC 6 US L— OR)测定苗木在不。同水分胁迫条件下的光合速率、蒸
腾速率、气孔导度、胞间 C浓度等光合特性指标。 Oz测定于 2 0 0 3年 8中旬至 1月中旬于室月 o温下进行，定时间为每天 1;O始至 1:O试验期间温度 2￣2,对湿度为 7~ 8[,]测 O3开 2O, 2 5相 C 5 5 tt。 34 樟子松苗木叶面积采用排水体积法测定 (式 )] 3[:
A:2 (+7n L 1 r )、/
7
() 3
式中，为叶面积 (m )L为针叶长度 (m)为每束针叶的根数，子松一 2为针叶体积 (m。。 c, c,樟， c )具体测定：叶鞘基部切取针束试样，松针将针叶束捆扎置入 1 m的量筒中 (筒内预先注入 7水 )用移液管移出放从用 0l量 ml,进松针后增加的水量，量筒中的水仍保持在 7,移出的水量即为其排水体积，精确度至 0 0ml使 ml则 .1。2结果分析
2 1干旱胁迫对樟子松幼苗存活影响 .当土壤含水量减少到某一临界值时，子松苗木即会死亡，时土壤的含水率对于沙地人工造林及树木能否成活、长具樟此生有十分重要的参考价值。一个生长季观测，壤含水量随停止浇水日数的增加而逐渐降低。由于针叶树的死亡与否在停止浇经土水后的相当长一段时间内很难判断，因此，验过程中，复水前测定土壤含水量，水后通过观察苗木的成活情况判断干旱胁试在复迫对樟子松幼苗存活影响。不同复水日期土壤含水量与苗木成活试验结果如图 1。当土壤含水量低到一定程度后，即使再复水樟子松苗木也无法成活 ( 1空心点所指示的苗木 )各年龄死亡苗木的最高土壤含水量表明，子松苗木死亡的临界土壤含水图。樟率随苗木的年龄增加有逐渐减少的趋势，子松苗木死亡或成活的临界土壤含水率在 1 3~ 1 8之间，龄越大，界土壤樟 . .年临含水率越低；~ 5年生樟子松苗木的死亡临界土壤含水率分别为 1 7、. 4、 . 9、. 8和 1 2 ( 2。 1 . 6 1 6 13 1 3 . 9图 )
苗木死亡的临界土壤含水率随苗龄降低的主要原因是由于随年龄的增加，木木质化程度增高，
抗干旱胁迫的能力增苗抵强[,]土壤含水量与苗木含水量的相互关系即可印证这一点 ( 3;年生樟子松苗木的水分在自然状态下容易失掉，而即 11。 6 7图 )1因使土壤含水量较高，木的含水量也不随之增加；着苗龄的增加，木持水力逐渐增强 E11,木含水量随土壤含水量增加苗随苗 48苗，,￣ 9
呈对数增加的趋势越稳定。另外，亡苗木的最高含水量亦表现出 3死~5年生苗木低于 1~2年苗木 ( 4。图 )但各年龄苗木死亡的临界土壤含水率平均值经统计检验没有显著差异 (< O 0 )户 . 5。 2 2干旱胁迫对樟子松幼苗光合特性影响 . 2 2 1干旱胁迫对光合速率的影响随着土壤干旱胁迫的增加，子松幼苗的光合速率呈明显的稳定下降的趋势，生、 ..樟 2年 4年生苗木几乎没有差别。从光合速率下降的速度看，土壤含水量大于 3田间持水量时，合速率下降的幅度不大，当土当 O光而
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軎 . *如捉罂群^ _ 8砖苗事I晴口 1一目瞄 l 三a 0 _2 2 l l
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复水日期 Da f ew tr g t o r— ae n e i
图 1控水开始后第 1次复水时土壤含水量
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o t nta h i f r— t rn f e t p i g wa e i g g1 o l t rc n e tt e tme o e wa e i g a t r s o p n t rn
仅列出苗木死亡前后时的土壤含水量 tef ueso dtedt ba e rm tese l g ru db fr n fe et横坐标括弧中数 h i r h we h aao ti df g n o h edi s o n eoe datr ah, n a a d字为自停止浇水起的天数 d t h rc _X—xsrpee t tedy ic tp igwaeig aai teba kto 0a i e rsns h ass eso pn tr n n n一 e0f _一【冒【 _一一 _冒 _ -0【【
壤含水量小于 3田间持水量时，合n—【冒降的很快 ( 5 ) 0光一率下0速 _ 图 a。 -这一结果表明，壤含水量大于 3田问持水量 (壤含水量约土 0土- .e
5 ),于樟子松苗木尚未达到严重干旱胁迫水平。多树种 时对许在受到轻度水分胁迫时，般不影响光合速率，度的干旱对光一适合有一定促进作用；随着干旱胁迫的加重，木叶水势下降并但树达到一定数值时光合速率迅速下降，同树种光合作用开始下不降时的叶水势阈值不同。2 2 2干旱胁迫对气孔导度的影响气孔是植物叶片与外界 . .
{ 篓童苗木年龄 S e l ga e a e di g () n
进行气体交换的门户，孔导度的变化对植物水分状况及 C 气 Oz同化有着重要影响，孔导度增大，腾快，之，惜减弱。随气蒸反蒸叶片水分散失和水势的下降，孔导度减小， Oz入叶片细胞气 C进内的阻力增加，而导致光合速率下降；从同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，一定程度上阻碍水分亏缺的发展，轻干在减s e i gs e dl n
图 2死亡苗木的最高土壤含水率
Fi .2 Th x mu v l e ol wa e o e t a n h id g e ma i m a u s ofs i t r c nt n mo g t e d e
旱胁迫对光合器官的伤害。试验结果表明，水分
胁迫下，木气孔导度随之下降。但胁迫强度不同，孔导度下降幅度不在苗气同。如 2年生樟子松幼苗土壤含水量从对照 (近 1以上 )至 4田间持水量时，降的幅度较小，均下降了 1.,接 0降 0下平 7 4当土壤含水量下降为 2%时，孔导度大幅度下降，降了 7. ( 5 ) 0气下 81图 b。 2 2 3干旱胁迫对胞间 C浓度的影响 2年生、 . . O: 4年生樟子松幼苗的胞间 C浓度在不同土壤含水量条件下呈下降的趋 Oz
势。土壤相对含水量 (田间持水量为参照 ) 3以上时，间 C浓度下降的幅度并不是很大，当土壤相对含水量降到在以为 0胞 Oz而 3以下时，子松幼苗的胞间 C:度下降速度加快。这种变化趋势和光合速率的变化趋势相似，且和光合速率的变化基 0樟 O浓而本平行 ( 5 )图 c。由此可知，土壤干旱胁迫条件下，子松的气孔关闭，成了进入气孔内的 C减少，时减弱了叶子的蒸腾在樟造 Oz同作用；一步影响了光合作用以及苗木的其他的生理活动，进即樟子松的光合速率下降主要是气孔限制的过程 l _ 2。 22 4干旱胁迫对蒸腾速率的影响蒸腾速率的变化在干旱胁迫下，呈现出与光合速率、孔导度和胞间 C浓度相似的 ..亦气 Oz变化趋势 ( 5 ) 2年生和 4年生樟子松幼苗的蒸腾速率在土壤干旱条件下呈明显的稳定下降趋势；图 d。但是在变化速度上有所不同，即在土壤相对含水量为 3%以上时，腾速率下降的幅度较小，后蒸腾速率下降速度较大。 0蒸之
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善30 80
土壤相对含水量 R a/e ol t net%) el v iwa r o tn ( t s ec
OOOO舵mm舯
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图 3苗木复水时土壤含水量与苗木含水量的关系Fi . Re a i s i e we n s i wa e o t n n e d i g wa e on e ta he tme o e wa e i g g3 lt on h p b t e o l t rc n e t a d s e l t rc t n t t i fr— t rn n
a年生 1ya edig.::1 -er e l b 2年生 2ya edig;:3年生 3ya edig d 4年生 4ya edig e s n -erse l c n -ersel;: n -erse l;:5年生 5y a edig n -e r e l s n
2 2 5干旱胁迫对水分利用效率的影响植物水分利用效率 . .是衡量植物水分消耗与物质生产之间关系的重要综合性指标， 其计算方法包括 C 换速率与蒸腾速率之比、物质积累量 O交干与蒸腾失水量之比以及干物质积累量与蒸散失水量之比
等 _。樟子松幼苗在土壤相对含水量从对照降低到 3左右 2 O时，木的水分利用效率几乎没有变化；土壤的相对含水量进苗当一
蓬量皇 号.
8
们
步下降到 2%左右时，分利用效率有所上升 ( 5)这表明 O水图 e,苗木年龄 S e l ga e a edi () n g
樟子松在受到土壤水分胁迫时，有相当的抵抗干旱的能力。具3结论与讨论图 4死亡苗木的最高含水率
土壤控水试验结果表明，壤含水量随停止浇水日数的增 Fg 4 T e ai m vle o selgw t otn a n h土 i. h x m mu a s f edi ae cnet mogte u n r
加而逐渐降低，当土壤含水量低到一定程度后，使再复水樟子 de s di s即 i e l g d e n松苗木也无法成活，~ 5
年生樟子松苗木的死亡临界土壤含水率分别为 17、. 4、. 9、. 8和 1 2 (当于田间 1 . 6 1 6% 1 3 13 .9相持水量的 1.,94,7 9,7 9,74 )随着苗龄增加，木持水力增强；各年龄苗木死亡的临界土壤含水率平均 00 . . . .,苗但
值却没有显著差异(<O0 )户 . 5。因此根据已有研究结果可以推断>5生樟子松死亡的临界土壤含水率应约在 1 5左右。年 . 30 5 30 0 20 5 20 0 lO 5 CK 3 425 0 - .
C K
3 O士2 5 . 2 O士2 5 .
CK
3 O士2 5 . 2士 25 O .
4 - 25 04 .
2 O士2 5 .
4 -25 04 .
4 4 25 0 - .
++CK 3士 25 O . 4 4 25 0 - . 2 O士2 5 . C K 3士 25 O . 4 -25 04 . 2 -25 04 .
2年生苗2 y a- l e d i g - e ro ds e ln
4年生苗4 y a- l e d i - e ro d se l ng
土壤相对含水量 (田间持水量 )’ (Re ai es i wa e o tn lt o l t r n e t v c
图 5 2年生、 4年生樟子松幼苗的光合特性对干旱胁迫的响应Fi . Re p n e o o g l n p n e dl g o wa e t e s s g5 s o s fM n o i i e s e i s t t r s r s e a n
a:光合速率 Ne h tsnh s ae b:孔导度 So tlo d ca c;:胞间 C浓度 C o c nrt nis etecl;蒸腾速率 t ooy tei rt;气 p s tmaa cn utn e C O2 O2 n e t i i h el d: c ao nd T a si t nrt;:水分利用效率 W ae—s fiec rnpr i ae e ao trueef iny c
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生
态
学
报
2卷 5
一
般认为，孔导度是影响植物光合速率的主要因素之一l气 _ l
。本次试验结果表明，土壤干旱胁迫条件下，子松的 ,在樟
光合速率逐渐降低，它指标如蒸腾速率、其气孔导度以及胞问 C z O浓度均表现出与光合速率相似的趋势。这是因为在水分胁迫条件下，气孔的导度减小，导致胞问 C浓
度和蒸腾速率下降，而影响光合速率； O。进另外，水作为光合作用的原料之一，当其供应不足时，也直接导致光合速率的降低。当水分胁迫在 3田问持水量以上时，子松水分利用效率有所升高， O樟这表明樟子松在较低的土壤含水量条件下，有忍耐干旱胁迫的能力。验结果还证明了 2生和 4年生的樟子松幼苗在相同的土壤干旱胁具试年迫条件下生理指标比较接近，各即生理指标与苗龄之间并没有体现出明显区别或有规律性的变化。上试验结果，综由于樟子松水分利用效率受水分胁迫的影响变化较小，因此，有在极度水分胁迫时 (壤含水率接近成活的 l土壤含水率值：于 1只土临界对~5生苗木平均约为 1 7 ) .才会出现死亡。据以往研究观测结果根 2 ,沙地樟子松人工林土壤含水量 (~ 5c林龄约 3a密 O 0m, 0,
度约 2 0/ m。在 5 9月份大多数时间内均高于本次试验苗木死亡时土壤含水量临界值，目前沙地樟子松林地的水分含 00株 h )~即量不会直接导致樟子松死亡； 5 9月份沙地樟子松人工林土壤含水量在绝大部分时间却低于本次试验樟子松苗木光合受到但~严重胁迫时的土壤含水量 0因此，从土壤水分角度推断，地樟子松衰退可能是由于土壤水分亏缺，致光合等生理变化 ;仅沙导而产生的。这对进一步研究水分与沙地樟子松人工林衰退关系具有参考价值。Re e e e f r nc s:
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[ 4 Jn S h u X F,F n J 1] i,Z o a .Mo eig d i h ts n h s fnn jrte p ce n n rh a t h n .F rs Eclg n n g m n, d l al p o o y t e i o iemao re s e isi o t e s C i a o et oo y a d Ma a e e t n y s 2 3,1 4:1 5 l O. 00 8 2~ 4
r i e h i efre tma ig ttls ra ea e fpn e de .Fo etSce c,1 8 rs in e 9 4,3 0:9 3~ 9 1 1 2.[] J h s n.A apd t c nqu o s i tn o a u fc ra o ie n e ls 1 o no 5 a et r irP Y nta iea d c m ei e e ain efc sonwae te sa d g o h o ca ma in e d ig[ 6 J bd n R,Ch rte L,Be ne .I iilsz n o p tngv g tto
fe t trsr s n r wt fPie ra a se ln s 1 3 o iop a e n t e if r n n ion e s l nt d i hr e d fe e t e v r m nt .Fo e tEc l g n M a a e n,1 9 r s o o y a d n g me t 9 8,1 3:29~ 3 . 0 3 05
[ 7 Wa g JR,H wkn 1] n a i sC D B,L tho d T.P o o y t e i,w t r n i o e s f ce c s o o rp p rbr h ( eu a p p r ea ec f r h tsnh s s a e d n t g n u ee f i i ffu a e i a r i n e c B tl a y i r ) fp u a in r wn un e if r n o lmo s u e a d n re t r g m e .Fo e t Ec lg n a a e n,1 8,1 2:2 3 2 4 op l t s g o d r d f e e ts i o it r n ut in e i s rs o o y a d M n g me t 99 1 3~ 4 .
td n p y i o ia c aa tr t o g t s a c u r e .J u n l o twet o et o sc o d r s o Pi c b o r[8 C e n n 1] h n K R a dWa g Y Y.A su yo h s lgc l h r ce i is f r u h e itn e f n s a ia a o r a fS uh s F rs y
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C ol g le e, 1 9, 1 9 7 7: 9 1 .~ 5
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C Y ad W ag K Y n n .Diee csi do g trso sso he o tat gEuay tsmirtea F Mul.P p lt n. F f rne n ru h ep ne ftrec nrsi clpu cohc . f n e1 o uai s 0 oEc l g n a a me t 0 3,1 9:3 7 3 5 o o y a d M n ge n,2 0 7 7~ 8 .
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B M n h n h s o ya dmo p oo yo n sslet s rm ies o re n e y l ru h tes o o r cEc l g n a a e n,2 0 o o y a d M n g me t 0 1,1 4:1 1 1 9 5 3~ 3 .
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[ 2 XuD .Dic sin o h h t y t ei tma a n o so aa i tto .Pln y ilg mmu iain,1 9 23 Q s u so n t ep oos n h t so tla dn n tm tllmiain c a tPh soo yCo nc to s 7,3 9 3:2 1 2 4 4~ 4.[ 3 Ab a a o A,Do gh ry , Z r o h S J Hy r lgia o o e s o o g l bol ie pln ain o a dy s i t 2] r h ms n D u et P M an c . d o o c lc mp n nt fa y un o l ly pn a tto n a s n ol wihe tma e fwa e s n o s s i t s o t ru e a d l s .W a e s u c sRee r h,1 9 t r Re o r e s a c 8,3 9 4:3 0￣ 3 1 . 53 5 3
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mo g l a p a t to s o a dy l n s i ha g ut i n o i l n a i n n s n a d n Z n g a c
ae s o r a io i g F rs y S ine& Teh oo y,2 0,2 ( ) 1 3 r a .J u n l f L a nn o et c c o r e c n lg 0 4 9 2:1~1 .
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