98 东 北 林 业 大 学 学 报 第37卷
响,使得相关方面的研究变得相当复杂,要精确测定陆地生态系统的土壤呼吸作用,必须综合考虑整个过程,例如:土壤微生物、土壤动物和根呼吸以及化学氧化之间的作用过程,植被结构可以影响土壤有机质的分布,土壤水分含量和土壤温度的变化、风速可以影响CO2的扩散系数和增加土壤水分的蒸发等[67]。
(2)随着全世界对土壤呼吸作用的关注,土壤呼吸的测定方法也不断的发展和完善。但由于实际工作条件的限制和研究者测定方法之间的差异,很可能成为在森林乃至全球水平估计碳循环和碳库产生不确定性的主要错误源[68]。因此,在今后土壤呼吸的研究工作中,改进仪器设备和使用统一标准的测定方法非常重要。
(3)土壤呼吸组分的区分是研究土壤呼吸作用的难点和重点。菌根和根际微生物呼吸是根呼吸的主要驱动因素,它们占森林和农业土壤总呼吸的较大比例[69],但迄今为止,还没有一种完善的方法来区分植物根和根际微生物的呼吸。因此,只有准确区分土壤各呼吸组分,才能精确了解土壤呼吸的本质,正确反馈其对全球变化的作用。
参 考 文 献
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断,深度以根分布土壤层靠下为宜。然后用隔离物将样方与
周围环境隔开。搁置一段时间,待样方内的根分解后再测定样方内的土壤呼吸。样方外测定的土壤呼吸速率与样方内测定的土壤呼吸速率之差即为根呼吸速率[52-53]。优点是对土壤的扰动较小,因此对土壤呼吸的影响也较小;缺点是短时间里样方内残留的根不会死掉并分解[54],所以计算出来的根呼吸速率偏低。故使用此方法时,应尽量延长断根后和测量前这段时间(5~9月)[55]。
林窗分析法:将一定面积上的植被去除以形成林隙,测定林隙与林内土壤呼吸的差异来间接估计根呼吸。Brume和Nakane分别用此方法对水青冈和阔叶林进行研究,得出根呼吸速率分别占总呼吸的40%和51%[56-57]。林窗分析法容易产生较大的误差,测定的关键在于林窗形成多长时间后再进行土壤呼吸的测定。优点同开沟法;缺点是容易遭到幼苗入侵,降低根呼吸速率,而且林窗的面积不好掌握,太小或太大都容易受周围环境和土壤理化性质的影响。3.3 同位素法
同位素测定法广义上可分为间歇性标记、重复间歇性标记和连续标记。
间歇性标记[58-60]:是通过添加C示踪物测定植物体内标记C的分布和特定时间内植物地上和地下部分呼吸中标记C的丰度而量化。它适合于生长在密闭气室内的小型植物同化的14CO2去向的追踪。由于植物中易分解的碳化合物较易标记,此法可能高估了根呼吸。
重复间歇性标记[61-63]:是间歇标记的变换形式之一,即在不同生长季节添加同位素标记的CO2。尽管间歇标记或重复间歇标记适用于野外条件且简单直观,对研究植物体内碳分配的动态和定期测定根呼吸比较理想,但间歇标记和重复间歇标记存在健康和安全问题,在野外条件下应用尚受到一定的限制[64]。
连续标记法[51,65]:是指在植物的生长季内某个阶段,在实验室或野外条件下,连续对植物进行标记。与间歇性标记相比,其优点是可以提供较均匀的标记碳库,处于稳定状态容易计算;缺点是不能标定瞬间的碳动态,仪器贵重不适宜搬到野外进行测定。
上述是土壤呼吸研究中常用的几种测量土壤呼吸和根呼吸的研究方法,除这些方法外,为了将菌根呼吸从异养呼吸中区分出来,瑞典的PeterHo,gberg提出了一种新的间接测定根呼吸的方法)))环割实验,即对树木韧皮部进行环剥以切断光合作用产物向根部的传输,然后观测土壤呼吸的变化来估测根呼吸[66]。但由于该方法环剥后刺激了根部对其储存淀粉的利用,并需要大量的重复工作,而且只能保守估计根呼吸的大小,从而限制了该方法的应用。
4 存在问题及展望
微生物分解和全球升温是土壤呼吸作用的主要驱动力,土壤中微生物环境和化学环境相互作用、相辅相成。目前,研究者们在土壤呼吸作用和全球升温之间的关系方面做了许多卓有成效的工作,得出了许多有益的结果。但是由于陆地生态系统的复杂性,对其过程的了解还不够以及一些技术和方法的局限,使土壤呼吸作用对全球升温的反馈的强度、过程和机理还难以确定。因此对这一领域的研究工作提出如下问题及建议:
(和非生素