三、小肠液的分泌
小肠中有两种腺体，即位于十二指肠黏膜下层的十二指肠腺和分布于整个小肠黏膜层内的小肠腺。前者又称勃氏腺(Brunner glands)而后者又称李氏腺(Leiberkühn crypt)。 小肠液是这两种腺体分泌的混合液，其分泌量是消化液中最多的一种，但其变动较大，成人每日分泌量为1~3L。
(一)小肠液的性质、成分和作用
小肠液呈弱碱性,pH约7.6，渗透压与血浆相近。小肠液中除大量水外，无机成分有Na+、K+、Cl-、Ca2+、HCO3-等，有机成分有黏蛋白、IgA和肠激酶等。在不同的条件下，小肠液的性状变动很大，有时较稀薄，有时则因含有大量黏蛋白而变得很黏稠。小肠液中还常混有脱落的肠上皮细胞、白细胞等。
从小肠腺分泌入肠腔的消化酶可能只有肠激酶一种，它能激活胰蛋白酶原(见前文)。此外，在小肠液中还可检测到一些寡肽酶、二肽酶、二糖酶等，但一般认为这些酶由脱落的肠黏膜上皮细胞释放，而非肠腺所分泌，它们在小肠消化中不起作用；但当营养物质被吸收入上皮细胞内时，这些存在于上皮细胞刷状缘内的消化酶可发挥消化作用，将寡肽进一步分解为氨基酸，将蔗糖、麦芽糖和乳糖进一步分解为单糖，从而能阻止没有完全分解的消化产物被吸收入血。因此，小肠液可能在完成对某些营养物质的最后消化中起作用。小肠液中的黏蛋白具有润滑作用，并在黏膜表面形成一道抵抗机械损伤的屏障。
?HC??3能中和胃酸，尤其在十二指肠，因而可保护十二指肠黏膜免受胃酸侵蚀。由于小
肠液的量较大，因而可稀释肠内消化产物，降低其渗透压，有利于消化产物的消化和吸收。
（二）小肠液分泌的调节
在调节小肠液分泌的许多因素中，最重要的是各种局部神经反射，特别是由食糜及其消化产物对肠黏膜局部机械性或化学性刺激所引起的肠神经系统的局部反射。小肠内食糜量越大，小肠液的分泌量就越多。此外，一些能促进其他消化液分泌的激素，如胃泌素、促胰液素、缩胆囊素、血管活性肠肽和胰高血糖素等，都能刺激小肠液的分泌。
四、小肠的运动
小肠肠壁的外层是较薄的纵行肌，内层是较厚的环行肌。小肠的运动是靠其肠壁内、外两层平滑肌的舒缩活动完成的。空腹时，小肠运动很弱，进食后逐渐增强，与胰液、胆汁和小肠液的化学性消化协同活动。
（一）小肠运动的形式
1．紧张性收缩小肠平滑肌的紧张性收缩是小肠其他运动形式有效进行的基础，即使在空腹时也存在，在进食后则显著增强。紧张性收缩使小肠平滑肌保持一定的紧张度，保持肠道一定的形状，并维持一定的腔内压，有助于肠内容物的混合，使食糜与肠黏膜密切接触，有利于吸收的进行。
2．分节运动小肠的分节运动(segmental motility)是一种以肠壁环行肌为主的节律性收缩和舒张活动。在食糜所在的一段肠道．环形肌在许多不同部位同时收缩。把食糜分割成许多节段，随后，原来收缩的部位发生舒张．而原先舒张的部位发生收缩，将原先的食糜节段分为两半，而相邻的两半则合并为一个新的节段，如此反复交替进行。使食糜不断分开又不断混合(图6-13)。
分节运动在空腹时几乎不存在，进食后逐渐加强。小肠各段分节运动的频率不同，上部频率较高，下部较低。在人的十二指肠约每分钟11次，回肠末段约每分钟8次。这种活动梯度有助于食糜由小肠上段向下推进。
分节运动的意义主要在于使食糜与消化液充分混合，有利于化学性消化的进行；同时能增强食糜与小肠黏膜的接触，有利于营养物质的吸收；此外，通过对肠壁的挤压，有助于血液和淋巴的回流，为吸收创造良好的条件。
3．蠕动小肠的蠕动可发生于小肠的任何部位，并向肠的远端传播，速度为0.5~2.0cm／s，近端大于远端。每个蠕动波只把食糜推进一小段距离(数厘米)。进食后蠕动明显增强。蠕动的意义在于使经过分节运动的食糜向前推进，到达新的肠段，再开始新的分节运动。在小肠常可见到一种进行速度很快(2~25cm／s)、传播较远的蠕动，称为蠕动冲(peristaltic rush)。它可将食糜从小肠的始端一直推送到末端或直达结肠。蠕动冲可由进食时的吞咽动作或食糜刺激十二指肠而引起。此外，在回肠末段可出现逆蠕动，即与一般的蠕动方向相反，其作用是防止食糜过早地通过回盲瓣进入大肠，有利于食物的充分消化和吸收。
此外，小肠在非消化期也存在周期性移行性复合运动(MMC)。它是胃MMC向下游扩布形成的，其生理意义与胃MMC相似。
（二）回盲括约肌的活动
在回肠末端与盲肠交界处的环行肌显著加厚，称为回盲括约肌，其长度约4cm，静息状态下回肠末端内压比结肠内高l5~20mmHg。进食后，食物入胃，引起胃-回肠反射，使回肠蠕动加强，当蠕动波到达回肠末端时．回盲括约肌舒张，约有3~4ml食糜被排入结肠。正常情况下，每日有450~500ml食糜进入大肠。盲肠的充盈刺激可通过肠段局部的壁内神经丛反射，引起回盲括约肌收缩和回肠运动减弱，延缓回肠内容物通过。故回盲括约肌的作用是防止回肠内容物过快、过早地进入结肠，以便小肠内容物充分消化和吸收；回盲括约肌具有活瓣样作用，可阻止大肠内容物倒流入回肠。
（三）小肠运动的调节
1．壁内神经丛反射肌间神经丛对小肠运动具有调节作用。食糜对小肠的机械性和化学性刺激，均可通过局部神经丛反射使小肠蠕动加强。切断支配小肠的外来神经后．蠕动仍可进行，说明小肠内在神经丛对小肠的运动起主要作用。
2．外来神经调节副交感神经的兴奋能加强小肠的运动，交感神经兴奋则抑制小肠运动。它们的作用一般是通过小肠壁内神经丛实现的。同时，小肠的运动还受神经系统高级中枢的影响，如情绪的波动可改变肠的运动功能。
3．体液调节胃肠激素在调节小肠运动中起重要作用。如胃泌素、CCK和胃动素等都能促进小肠的运动；而促胰液索、生长抑素和血管活性肠肽等则可抑制小肠的运动。
第五节大肠的功能
人类的大肠内没有重要的消化作用。大肠的主要功能有：①吸收肠内容物中的水分和无机盐，参与机体对水、电解质平衡的调节；②吸收由结肠内微生物合成的维生寨B复合物和维生素K；③完成对食物残渣的加工，形成并暂时储存粪便，以及将粪便排出体外。
一、大肠液的分泌及大肠内细菌的活动
(一)大肠液的分泌
大肠液是由大肠黏膜表面的柱状上皮细胞及杯状细胞分泌的。大肠的分泌物富含黏液和碳酸氢盐，pH为8.3~8.4，其主要作用在于其中的黏液蛋白，后者能保护肠黏膜和润滑粪便。
(二)大肠内细菌的活动
大肠内有大量细菌，主要是大肠杆菌、葡萄球菌等。它们主要来自空气和食物，大肠内的酸碱度和温度适合于一般细菌的活动和繁殖；细菌体内含有能分解食物残渣的酶。细菌对糖和脂肪的分解称为发酵，能产生乳酸、乙酸、CO2、甲烷等。细菌对蛋白质的分解则称为腐败，可产生氨、硫化氢、组胺、吲哚等，其中有些成分由肠壁吸收后到肝脏中进行解毒。
大肠内的细菌能利用肠内较为简单的物质合成维生素B复合物和维生素K，它们在肠内被吸收，能为人体所利用。
据估计，粪便中死的和活的细菌约占粪便固体总量的%~30%。
二、大肠的运动和排便
大肠的运动少而缓慢，对刺激的反应也较迟缓，这些特点有利于粪便在大肠内暂时储存。
(一)大肠运动的形式
1．袋状往返运动这是在空腹和安静时最多见的一种非推进性运动形式。这种运动形式是由环行肌的不规则收缩而引起的，它使结肠呈现一串结肠袋，使结肠内的压力升高，结肠袋中的内容物向前、后两个方向作短距离位移，对内容物仅起缓慢的搓揉作用，而不能向前推进；这种运动有助于促进水的吸收。
2．分节推进和多袋推进运动这是人在餐后或副交感神经兴奋时的运动形式。分节推进运动是指环形肌有规则的收缩，将一个结肠袋的内容物推移到邻近肠段，收缩结束后，肠内容物不返回原处；如果在一段较长的结肠壁上同时发生多个结肠袋收缩，并使其内容物向下推移，则称为多袋推进运动。
3．蠕动与消化道其他部位一样，大肠蠕动的意义也在于将肠内容物向远端推进。此外，大肠还有一种进行快而行程远的蠕动，称为集团蠕动(mass peristalsis)。它通常始于横结肠，可将大肠内一部分内容物推送到乙状结肠或直肠。这种蠕动每日发生3~4次。常见于餐后或胃内有大量食物充盈时。这种餐后结肠运动的增强称为胃-结肠反射。胃-结肠反射敏感的人往往在餐后或餐间产生便意，此属于生理现象，多见于儿童。
（二）排便
正常人的直肠内通常是没有粪便的。当肠蠕动将粪便推入直肠时，刺激直肠壁内的感受器，冲动经盆神经和腹下神经传入脊髓腰、骶段的初级排便中枢，并同时上传到大脑皮层引起便意。当条件许可时，即可发生排便反射(defecation reflex)。此时，传出冲动沿盆神经下传，使降结肠、乙状结肠和直肠收缩，肛门内括约肌舒张；同时，阴部神经的冲动减少，使肛门外括约肌舒张，于是将粪便排出体外。在排便过程中，支配膈肌和腹肌的神经也参与活动，这些神经的兴奋可使膈肌和腹肌收缩，腹内压升高，因而可促进粪便的排出。
排便反射受大脑皮层的意识控制，如果对便意经常予以制止，可使直肠对粪便压力刺激的敏感性逐渐降低，便意的刺激阈就会提高。粪便在大肠内滞留过久，水分吸收过多而干硬，引起排便困难和排便次数减少，称为便秘。另外，直肠黏膜由于炎症而敏感性提高，即使肠内只有少量粪便和黏液等，也可引起便意及排便反射，并在便后有排便未尽的感觉，临床上称为“里急后重”，常见于痢疾或肠炎。
第六节吸收
一、吸收的部位和途径
（一）吸收的部位
消化道不同部位对各种物质的吸收能力和速度是不同的。食物在口腔和食管内一般不能被吸收，只有某些脂溶性药物(如硝酸甘油)能通过口腔黏膜进入血液；在胃内，食物也很少被吸收，仅有乙醇和少量水分以及某些药物(如阿司匹林)可在胃内被吸收；大肠主要吸收水分和无机盐。
作为重要的吸收部位，小肠具备多方面的有利条件：①吸收面积大。正常成年人的小肠长4~5m，其黏膜具有许多环状皱褶，皱褶上有大量绒毛，在绒毛的每个柱状上皮细胞顶端又有l700条左右微绒毛。这样的结构可使小肠黏膜的总面积增加600倍，达到200～250m2，几乎是一个成年人体表面积的l30倍；②绒毛内富含毛细血管、毛细淋巴管、平滑肌纤维和神经纤维网等结构。淋巴管纵贯绒毛中央，称为中央乳糜管。消化期内．小肠绒毛产生节律性的伸缩和摆动，可促进绒毛内毛细血管网和中央乳糜管内的血液和淋巴向小静脉和淋巴管流动，有利于吸收；③营养物质在小肠内已被消化为结构简单的可吸收的物质；④食物在小肠内停留时间较长，一般为3~8h。
(二)小肠吸收的途径和机制
1．吸收的途径小肠内的水、电解质和食物水解产物的吸收，主要经跨细胞和细胞旁两种途径跨越肠上皮层进入细胞外间隙，然后再进入血液和淋巴(图6—14)。跨细胞途径是指肠腔内物质由肠上皮细胞顶端膜进入细胞，再由细胞基底侧膜进入细胞外间隙的过程；而细胞旁途径则为肠腔内物质通过上皮细胞之间的紧密连接进入细胞外间隙的过程。
2．吸收的机制小肠内的水、电解质和食物水解产物的吸收机制有多种，包括被动转运和主动转运(见第二章和第八章)。
二、主要物质在小肠内的吸收
通常情况下，小肠每日可吸收数百克糖，l00g以上脂肪，50~100g氨基酸，5~100g无机盐和6~8L水。小肠的吸收潜力很大，需要时，上述各种物质的吸收量可增加数倍。
(一)水的吸收
成年人每日摄入1~2L水，每日分泌的消化液为6~8L，所以胃肠每日吸收的液体总量多达8L左右，而每日随粪便排出的水仅0.1~0.2L。水的吸收是被动的，各种溶质，尤其是NaCl的主动吸收所产生的渗透压梯度是水吸收的动力。