第十章 神经系统 学习要求：
掌握：化学性突触传递的过程，兴奋性和抑制性突触后电位的产生原理，突触前抑制和突触后抑制的机理，两种感觉投射系统的特点和功能，内脏痛的特点，牵张反射的类型和产生原理，去大脑僵直的发生机理，交感神经和副交感神经对内脏器官的调节作用。脑电图的基本波形。
熟悉：神经纤维传导兴奋的特征，常见突触的分类，神经递质的种类，胆碱能神经纤维和肾上腺素能神经纤维，受体的概念、分类及受体阻断剂，中枢兴奋传播的特征，躯体感觉的传入通路，大脑皮层的感觉代表区，脊髓运动神经元和运动单位，脊休克的发生原因，脑干网状结构对肌紧张的调节作用，震颤麻痹的产生原因，小脑在运动调节中的作用，第二信号系统。
了解：神经纤维的分类，神经的营养作用，非突触性化学传递和直接电传递，中枢神经元的联系方式，丘脑神经核团的分类和作用，内脏感觉和特殊感觉的皮层代表区，大脑皮层的运动调节功能，基底神经节的功能，下丘脑对内脏活动的调节，觉醒状态的维持和睡眠的时相，学习和记忆的形式，条件反射的建立和消退，大脑皮层的语言功能。 内容精要：
第一节 神经元及其活动 一、神经元和神经纤维 (一) 神经元
神经元的主要功能是接受和传递信息。中枢神经元通过传入神经接受体内、外环境变化的刺激信息，并对这些信息加以处理，再经过传出神经把调控信息传给相应的效应器，产生调节和控制效应。 (二) 神经纤维
神经纤维的主要功能是以动作电位的形式传导信息，称为神经“冲动”。神经纤维的分类方法有两种，一种是按照其传导的速度分，另一种是按照其直径和来源分。神经纤维在传导兴奋时具有以下特征：①生理完整性。②绝缘性。③双向性。④相对不疲劳性。神经纤维除传导兴奋外，还可通过轴浆流动来完成物质的运输和交换，以维持神经元的解剖和功能的完整性。此外，神经还能通过末梢经常释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化，这一作用与神经冲动无关，称为营养性作用。 二、神经胶质细胞
神经系统内除神经元外，还有大量的神经胶质细胞，其功能大致有：1.支持作用；2.修复和再生作用；3.隔离和绝缘作用；4.免疫应答作用；5.物质代谢和营养性作用；6.稳定细胞外K+浓度，维护神经元正常活动；7.参与神经递质及生物活性物质的代谢。 三、神经元间的信息传递 (一) 突触及其传递过程
神经元间相互“接触”并传递信息的部位称为突触。典型的突触由突触前膜，突触间隙和突触后膜三部分组成。当突触前神经元有冲动传到末梢时，突触前膜发生去极化，使突触小泡向前膜方向移动，并与前膜内表面结合发生融解，以出胞的方式释放小泡内的递质。递质释入突触间隙后，经扩散到达突触后膜，作用于后膜上的特异性受体或化学门控通道，引起后膜上某些离子通道通透性的改变，由于带电离子进出后膜，使后膜发生一定程度的去极化或超极化。这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位。包括兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。前者是由于突触前膜释放兴奋性递质，引起突触后膜对Na+的通透性加大，使后膜发生轻度去极化；后者是由于突触前膜释放抑制性递质，引起后膜对Cl-的通透性加大，使后膜发生超极化。
(二) 非突触性传递
神经元间除化学性突触传递外，还有直接电传递和非定向突触化学传递。 非突触性传递与突触性化学传递相比，有下列几下特点：①不存在突触前膜与后膜的特化结构；②不存在一对一的支配关系，一个曲张体能支配较多的效应细胞；③曲张体与效应细胞间的距离至少在20nm以上，距离大的可达几十微米；④递质弥散的距离大，因此传递花费的时间可大于1s；⑤递质弥散到效应细胞时，能否发生传递效应取决于效应细胞上有无相应的受体。
(三) 突触兴奋传递的特征
突触传递与神经纤维传导不同，它的特点是单向传播、具有中枢延搁、兴奋可以总和、兴奋节律可以发生改变、同时还有后发放和对内环境变化敏感及易疲劳等。 (四) 中枢抑制
中枢抑制有突触后抑制和突触前抑制两种，前者是通过中间抑制性神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生超极化，其形式有传入侧支性抑制和回返性抑制；后者是通过轴-轴突触，使突触前神经元预先发生去极化，从而导致其释放的递质减少，使突触后神经元不易兴奋。
四、神经递质和受体 (一) 神经递质
神经递质是指突触前末梢释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信息传递物质。在周围神经系统，神经末梢释放的递质主要是乙酰胆碱和去甲肾上腺素，也有部分是肽类和嘌呤类递质。生理学上通常将末梢能释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维称为胆碱能纤维，而末梢释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维则称为肾上腺素能纤维。有的神经元其末梢含有两种以上的递质，称为递质共存。神经末梢除能释放神经递质外，也能释放某些调质，它们的主要作用是增强或削弱递质的信息传递效应。 (二) 受体
受体是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质(如递质、调质、激素、细胞因子等)发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。胆碱能受体可分为毒蕈碱样受体(M受体)和烟碱型受体(N受体)，N受体又可再分为N1和N2受体亚型。肾上腺素能受体可分为α受体和β受体。α受体和β受体又可再分为α1、α2受体亚型 和β1、β2、β3受体亚型。 第二节 反射活动的基本规律 一、反射概念
反射是神经调节的基本方式，是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激所做出的规律性应答。反射可分为条件反射和非条件反射。 非条件反射和条件反射的比较
来源
神经活动级别 反射弧与反射 适应性 预见性
参与的最高中枢
非条件反射 先天遗传 初级
较固定，数量有限 较有限 无
大脑皮层以下
条件反射
后天获得 高级
多样易变，数量无限 高度完善 有
大脑皮层
二、反射弧
反射活动的结构基础是反射弧，由五个部分组成：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。
三、中枢神经元的联系方式
中枢神经系统内，神经元间的相互联系有辐散和聚合式联系，链锁式和环式联系。 四、单突触反射和多突触反射
单突触反射是指传入神经元和传出神经元之间只有一个突触的反射弧，多突触反射是指在传入神经元和传出神经元之间有一个或一个以上的中间神经元，形成两个以上的突触联系。 五、局部回路神经元和局部神经元回路 短轴突和无轴突神经元不投射到远隔部位，它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用；这些神经元称为局部回路神经元，由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路，称为局部神经元回路。 六、反射活动的反馈调节 当一个刺激发动一个反射后，效应器的活动必然又刺激本身或本系统内的感受器发出冲动进入中枢，这个继发性的传入冲动对维持与纠正反射活动的进行有重要作用。 第三节 神经系统的感觉分析功能 一、脊髓的感觉传导功能
深感觉的传入纤维进入脊髓后索直接上行，在延髓下部的薄束核和楔束核内换元，第二级神经元发出纤维交叉到对侧，上行抵达丘脑感觉接替核交换神经元，然后再发出纤维到达大脑皮层的相应部位。浅感觉的传入纤维进入脊髓后在后角换元，第二级神经元发出的纤维经白质前连合交叉到对侧上行，形成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束。终止于丘脑的感觉接替核。 二、丘脑的感觉分析功能
丘脑是一个由大量神经细胞体组成的神经核团，是皮层下重要的感觉接替站，能对感觉传入进行初步的粗糙分析和综合。其中的核团可分为三类： 感觉接替核，接受除嗅觉外的各种特异感觉投射纤维；联络核，接受感觉接替核和其它皮层下中枢来的纤维，换元后发出纤维射到大脑皮层的一定区域；非特异投射核，接受来自脑干网状结构的纤维投射，并经多次换元，弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域。 三、感觉投射系统 1.特异投射系统：各种感觉信号(嗅觉除外)经两级神经元接替到达丘脑的感觉接替核换元后，再发出纤维投射到大脑皮层的特定区域，特点是点对点投射，其功能是引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出冲动。
2.非特异投射系统：经典感觉传导路的纤维经过脑干时，发出侧支进入脑干网状结构，与脑干网状结构的神经元发生突触联第，经多次换元后，抵达丘脑的髓板内核群，由此再发出纤维，弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，其功能是维持和改变大脑皮层的兴奋状态，而不能引起各种特定的感觉。 四、大脑皮层的感觉代表区
人体各种感觉的最高中枢都在大脑皮层，不同感觉的代表区位于皮层的不同区域。其中体表感觉区位于中央后回，本体感觉代表区位于中央前回，内脏感觉代表区混杂于第一体表感觉区内，视觉代表区位于枕叶距状裂的上、下缘，听觉代表区位于两侧颞叶。 五、痛觉
痛觉是指机体受到伤害性刺激时产生的一种厌恶和不愿忍受的感觉，通常伴有情绪变化及防卫反应和自主神经反应。作为机体受损害时的一种报警系统，痛觉具有保护作用。 痛觉感受器是一种游离的神经末梢，引起痛疼不需要特定的适宜刺激，任何刺激只要引起组织损伤，导致其释放某些化学物质作用于这种神经末梢便可引起痛觉。根据痛疼发生的部位，痛觉可分为皮肤痛和内脏痛。内脏痛的主要特征是：持续性、定位模糊、对刺激分辨能力差；对机械性牵拉、缺血、炎症等刺激作用敏感，此外还经常发生牵涉痛。 第四节 神经系统对躯体运动的调节 一、脊髓对骨骼肌的支配
脊髓灰质前角存在大量运动神经元，即?和?运动神经元；它们接受从脑干到大脑皮层各级高位中枢发出的下传信息，同时也接受来自躯干和四肢皮肤、肌肉和关节等处的外周传入信息，产生一定的反射传出冲动，直达所支配的骨骼肌，控制骨骼肌的活动。其中?神经元支配梭外肌，?神经元支配梭内肌，?神经元及其末梢所支配的全部肌纤维称为一个运动单位。
肌梭是肌肉感受牵拉刺激的感受器，当梭外肌纤维收缩时，梭内肌感受装置所受的牵拉刺激减少，而当梭内肌纤维收缩时，感受装置对牵拉刺激的敏感性将升高。感受器兴奋的信号经脊髓后根传入脊髓，可兴奋支配同一肌肉的?运动神经元，从而引起梭外肌收缩。 牵张反射：有神经支配的骨骼肌受到外力牵拉而被伸长时，能反射性地引起被牵拉肌肉的收缩，称为牵张反射。牵张反射有两种类型，即腱反射(也称位相性牵张反射)和肌紧张(也称紧张性牵张反射)。
屈肌反射和对侧伸肌反射：是指皮肤受到伤害性刺激时引起的肢体屈曲，同时对侧的肢体伸直。 脊休克：当脊髓与高位中枢突然断离而失去功能联系后，断面以下的脊髓神经元斩时丧失进行反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克。 脊休克产生的原因并不是由于切段脊髓的损伤性刺激引起的，而是由于断离使脊髓突然失去了高位中枢的易化作用，使脊髓神经元的兴奋性极度降低，以致于对任何刺激失去反应。 二、脑干网状结构对肌紧张的调节
去大脑僵直的概念及原理：如果把动物的中脑上、下丘之间横断，切断了脑干与高位中枢和大脑皮层的联系，动物立即出现全身伸肌紧张亢进，表现为四肢僵直，头尾昂起，脊柱挺硬等角弓反张状态，称为去大脑僵直。
正常的肌紧张靠脑干网状结构下行异化作用和下行抑制作用共同维持。上述部位切断脑干时，把大脑皮层和尾状核到脑干网状结构抑制区的通路切断了，于是抑制区的兴奋性大大降低，使脑干网状结构下行异化作用大于下行抑制作用，伸肌反射增强，肌紧张亢进，出现去大脑僵直现象。
三、小脑对躯体运动的调节 小脑是躯体运动调节的重要中枢，与大脑皮层之间有双向纤维联系。小脑的主要功能有三方面：
1. 维持身体平衡 主要与古小脑有关。这一部分损伤后可表现不能站立或站立不稳，步态螨跚。
2. 调节肌紧张 主要与旧小脑有关。有易化和抑制肌紧张两种作用。在人类，以易化作用占优势。损伤后表现为肌紧张降低。 3. 协调随意运动 主要与新小脑有关。新小脑损伤后随意运动协调障碍。表现在动作的力量、速度、方向、时间和稳定性方面都有缺陷。 四、基底神经节对躯体运动的调节
基底神经节的主要生理作用是调节肌紧张，调节和稳定随意运动。基底神经节病变在临床上可以表现为运动过少，肌紧张亢进，如震颤麻痹；抑或表现为运动过多，并伴有过多的附加动作和肌紧张低下，如舞蹈病。 五、大脑皮层对躯体运动的调节
人类大脑皮层运动区主要在中央前回。皮层运动区对躯体运动控制有以下特点：１．交叉支配；２．有精确的功能定位，在运动区呈倒立人体投影分布；３．身体不同运动部位在皮层代表区的大小与运动的精细复杂程度有关；４．刺激皮层运动区主要引起少数个别肌肉收缩，不发生肌群的协同性活动。
大脑皮层对躯体运动的调节是通过锥体系和锥体外系完成的。
锥体系 是指由皮层发出，经内囊和延髓锥体，下达到对侧脊髓前角的传导系统。也称锥体束和皮质脊髓束。此外，从皮层到脑干神经运动核的纤维也包括在内。其主要功能是发动随意运动，调节精细动作，保持运动的协调性，是皮层下行控制躯体运动的最直接路径。 锥体外系 是指除锥体束以外的一切调节躯体运动的下行传导纤维。对脊髓运动神经元的控制是双侧性的。锥体外系主要功能是调节肌紧张，维持一定的姿势和完成肌群之间的协调活动。
第五节 神经系统对内脏活动的调节 一、自主神经系统的功能
(一) 交感和副交感神经的结构特征
植物神经由节前和节后两个神经元组成。节前神经元胞体位于中枢，其轴突组成节前纤维；节后神经元胞体位于外周神经节内，其轴突组成节后纤维，支配效应器官。 (二) 自主神经系统的功能
交感和副交感神经的功能在很大程度上决定于其递质和受体系统，而其递质和受体系统主要包括乙酰胆碱和去甲肾上腺素及其相应的受体。能与乙酰胆碱特异性结合的受体称为胆碱能受体。胆碱能受体可分为毒蕈碱受体(简称M受体)和烟碱受体(简称N受体)两类。能与去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。肾上腺素能受体主要分为?型肾上腺素能受体(?受体)和?型肾上腺素能受体(?受体)两种，它们都是G蛋白耦联受体。 (三) 交感和副交感神经系统的功能特征
一般器官都接受交感和副交感神经的双重支配。通常情况下，交感神经和副交感神经的活动是对立的，即交感神经活动加强时，副交感神经活动就相对减弱，反之亦然。但他们对内脏活动的作用却是协调一致的。其主要功能见下表： 植物神经系统的主要生理功能
交感神经 副交感神经
循环器官 心跳加快加强 心跳减慢减弱 血管收缩 （胆碱能除外） 冠状动脉及外生 血压升高 器血管舒张
呼吸器官 支气管平滑肌舒张 支气管平滑肌收缩 消化器官 抑制消化腺分泌 促进消化腺分泌 抑制消化道运动 促进消化道运动 使括约肌收缩 使括约肌舒张 眼 瞳孔扩大 瞳孔缩小 汗腺 汗腺分泌
代谢 糖元分解 糖元合成
内分泌 促进肾上腺髓质分泌 促进胰岛素分泌 二、内脏活动的中枢调节
下丘脑被认为是较高级的内脏活动调节中枢，它能把内脏活动与其他生理活动联系起来，调节体温、营养摄取、水平衡、内分泌、情绪反应等重要生理过程，同时还控制机体的生物节律。
三、神经、内分泌和免疫功能的关系
神经系统可以通过两条途径来影响免疫功能，一条是通过神经释放递质来发挥作用，另一条是通过改变内分泌的活动转而影响免疫功能。促肾上腺皮质激素具有抑制免疫反应的作用，糖皮质激素一般也具有抑制免疫反应的作用。 第六节 脑的高级功能 一、 条件反射