返回到基质中。此时在ATP 酶复合体的 F1 部位,发生 ATP 酶催化 ADP 磷酸化为 ATP 的反应。
F0F1-ATP合酶复合物由F0,F1两部分组成,定向的嵌在内膜上,F1 伸向基质,F0埋入膜内。 解偶联剂:使电子传递和 ATP 形成两个过程分离,它只抑制 ATP 的形成过程,不阻断呼吸链中的电子传递过程,使电子传递所产生的自由能都变为热能。 典型的解偶联剂是 :2,4 - 二硝基苯酚
在pH 7的环境下,2,4 - 二硝基苯酚以解离的形式存在,具有脂不溶性,这种形式不能透过膜。在酸性环境中2,4 - 二硝基苯酚接受质子后形成为不解离的形式而变成脂溶性形式,
+
从而容易透过膜,同时将一个质子带入膜内。解偶联剂时内膜对H 的通透性增加。亲脂的
+++
膜能结合H,将其带到H浓度低的一方,结果破坏了跨膜梯度的形成,这种破坏H 梯度而引起解偶联现象的试剂又称质子载体。 胞液NADH进入线粒体的穿梭机制
线粒体内 NADH 可以直接进入呼吸链被氧化,但细胞液内的 NADH 无法透过线粒体内膜进入线粒体内氧化,但可通过两种 ―穿梭‖ 途径解决胞液内 NADH的氧化问题: (1)α–磷酸甘油穿梭途径 (2)苹果酸–天冬氨酸穿梭途径
糖代谢
动物体内糖的来源主要有两种方式: ① 由消化道吸收 ② 非糖物质转化
饲料中的糖主要以多糖的形式存在,如淀粉、纤维素、半纤维素、戊聚糖等。
单胃动物(如猪)食物中的糖源主要是淀粉。食物在①口腔中停留时间很短,唾液α-淀粉酶可将淀粉水解为葡萄糖、麦芽糖和糊精。但马上经胃进入②小肠,然后淀粉和糊精在胰α-淀粉酶等作用下,继续被水解为易被小肠吸收的葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖。 由小肠吸收的葡萄糖,首先由门静脉进入肝,再由肝静脉进入血液循环(血糖),将糖送到全身各器官组织进行利用。人类主要依靠粮食中的淀粉提供能量。 糖的生理功能:1.糖是动物体主要的能源物质 糖占全部供能物质提供能量的 70%。1 克葡萄糖完全氧化分解可产生 16.74kJ 的能量。 2.糖是动物体重要的结构物质
糖是许多重要物质如DNA、RNA、抗体(糖蛋白)等的结构组分;蛋白多糖是结缔组织基质的重要成分;糖约占人体干重的2%。 3.糖是动物体必要的功能物质
糖的磷酸衍生物可以形成不可或缺的生物活性物质,如NAD+、FAD、ATP 等。 葡萄糖的无氧分解
动物体内组织在无氧情况下,细胞液中葡萄糖降解为乳酸并伴随着少量ATP生成的一系列反应。因与酵母菌使糖生醇发酵的过程相似,因而又称为糖酵解 。 无氧分解的反应过程 (课本154)
(1)葡萄糖经磷酸化作用形成 6-磷酸葡萄糖 (2)6-磷酸葡萄糖 异构化为 6-磷酸果糖 (3)6-磷酸果糖 生成 1,6-二磷酸果糖 (4)1,6 -二磷酸果糖裂解
(5)磷酸丙糖的异构化。以上为耗能过程(第一、三步),共5步反应
11
(6)3-磷酸甘油醛 形成1,3-二磷酸甘油酸 (7)1,3-二磷酸甘油酸生成 3-磷酸甘油酸
糖酵解途径中第一个产生 ATP 步骤(底物水平磷酸化) (8-10)丙酮酸的形成
糖酵解途径中第二个产生 ATP 步骤(底物水平磷酸化) 。
(11)丙酮酸转变成乳酸 ,NAD+ 的再生
葡萄糖己糖激酶 磷酸葡萄糖 异构化酶 - 磷酸果糖 6 6- 磷酸葡萄 ATPADP 磷酸二羟丙酮 糖酵解 1,6 - 二磷酸果糖 醛缩酶 磷酸三碳糖异构化酶 - 磷酸甘油醛 3 NAD + Pi - 磷酸甘油醛 3 脱氢酶 NADH + H 1,3 - 二磷酸甘油酸 ADP 磷酸甘油酸 ATP 3 - 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸 变位 2 - 磷酸甘油酸 烯醇化酶 H O - 2 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP 丙酮酸激酶 ATP 丙酮酸 NADH + H 乳酸脱氢酶 NAD 乳酸
ATPADP++2++12
无氧分解(糖酵解)的调节
糖酵解途径有双重作用:一是使葡萄糖降解产生 ATP;二是为合成反应提供碳单元。为适应细胞的代谢需求,葡萄糖转化为丙酮酸的速率是受到严格调节的。
调节的位点常常是不可逆反应步骤。糖酵解中,己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的,这些酶除具有催化功能外,还有调节功能。它们的活性调节是通过变构调节或共价修饰来实现的。 糖酵解的生理意义
① 它是生物最普遍的供能反应途径。无论动物、植物、微生物(尤其厌氧菌)都利用酵解途径供能;人体各组织细胞中都有糖酵解途径。红细胞没有线粒体,只能以糖酵解途径作为唯一的供能途径。
②它是机体应急供能方式。虽然动物机体主要靠有氧氧化供能,但当供氧不足时,即转为主要依靠糖酵解途径供能,如剧烈运动,心肺患疾等。 ③糖酵解途径中形成的许多中间产物,可作为合成其他物质的原料。如磷酸二羟丙酮可转变为甘油,丙酮酸可转变为丙氨酸或乙酰 CoA。 葡萄糖的有氧分解(课本161)
葡萄糖在有氧条件下,氧化分解生成CO2和H2O的过程称为糖的有氧分解。 有氧分解的反应过程 葡萄糖转变为丙酮酸 丙酮酸氧化为乙酰CoA 柠檬酸循环
(一)丙酮酸氧化为乙酰辅酶A
丙酮酸首先进入线粒体,在线粒体内氧化脱羧形成乙酰辅酶A(乙酰CoA ),再进入 丙酮酸脱氢酶复合体 柠檬酸循环。丙酮酸 + CoA + NAD+ ﹣﹣﹣—→乙酰辅酶A + CO2+ NADH + H+ 葡萄糖分解至此,已形成了2 分子的二碳单位的乙酰CoA。 (二)柠檬酸循环
葡萄糖经糖酵解途径生成含三碳的丙酮酸,在有氧条件下,丙酮酸通过三羧酸循环被氧化分解为CO2和H2O,同时释放能量。 柠檬酸循环途径
柠檬酸循环途径发生部位:线粒体基质
柠檬酸循环:由乙酰CoA(2碳)和草酰乙酸(4碳)缩合开始,经过 8 步连续反应,使一分子乙酰基完全氧化,再生成草酰乙酸而完成一个循环。 (1)柠檬酸的合成
( 2 )异柠檬酸的生成
13
(3)异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸
(4)α-酮戊二酸氧化脱羧
①α-酮戊二酸首先生成琥珀酰CoA ② 琥珀酰CoA生成琥珀酸 (5)琥珀酸氧化再生成草酰乙酸
①琥珀酸生成延胡索酸 ②延胡索酸生成苹果酸 ③ 苹果酸脱氢生成草酰
14
能量计算
葡萄糖彻底氧化的总结果:C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量 (1)从葡萄糖到丙酮酸的产能
从葡萄糖到丙酮酸的共同阶段,除了产生与糖酵解相同的 2 分子ATP(净生成)外,3-磷酸甘油醛脱氢产生的NADH + H+ 通过不同的穿梭作用,进入呼吸链可产生 1.5 分子或 2.5分子ATP。1分子葡萄糖生成 2 分子3-磷酸甘油醛,所以生成3分子或 5分子ATP。因此,在这个阶段中,1mol 葡萄糖可产生 5mol ATP或 7mol ATP。 (2)丙酮酸氧化脱羧的产能
丙酮酸氧化脱羧产生一个 NADH + H+,通过呼吸链可产生2.5mol ATP。1mol 葡萄糖可产生 2mol 丙酮酸,故生成 5mol ATP。 (3)柠檬酸循环的 4次脱氢的产能
在柠檬酸循环的 4 次脱氢中,3 次产生 NADH + H+,可生成 7.5mol ATP;1次产生 FADH 生成 1.5mol ATP;再加上由琥珀酰CoA生成琥珀酸产生 1mol ATP,因此,1mol 乙
15