C3 植物在叶肉细胞固定CO2,叶肉细胞的CO2浓度没有 C4 植物的维管束鞘细胞的浓度高,CO2/O2 的比值相对较低,此时 RuBP 加氧酶活性较强,有利于光呼吸进行。而且,C3 植物 RuBP 羧化酶对CO2的亲和力低,光呼吸释放的CO2,不易重新被固定,于是光呼吸的测定值高。 8. 如何评价光呼吸生理功能? ( 1 )有害方面:
①从碳素同化角度看,光呼吸将光合作用已固定的碳素的 30% 左右,再释放出去,减少了光合产物的形成。 ②从能量利用上看,光呼吸过程中许多反应都消耗能量。 ( 2 )光呼吸对植物也具有积极的生理作用:
①消耗光合作用中产生的副产品乙醇酸,通过乙醇酸途径将它转变成碳水化合物,另外,光呼吸也是合成磷酸丙糖和氨基酸的补充途径。
②防止高光强对光合作用的破坏,在高光强和二氧化碳不足的条件下,过剩的同化力将损伤光合组织。通过光呼吸对能量的消耗,保护了光合作用的正常进行。
③防止 O2对碳素同化的抑制作用,光呼吸消耗了O2,提高了 RuBP 羧化酶的活性,有利于碳素同化作用的进行。冬季温室栽培作物为什么应该避免高温?
10. 植物的叶片为什么是绿色的?秋季树叶为什么会变黄?
叶绿体色素只吸收红光和蓝紫光,对橙光、黄光和绿光部分,只有不明显的吸收带,其中尤其对绿光吸收最少,所以植物的叶片呈绿色。另外,叶绿素生物合成是一系列的酶促反应过程,受温度影响,合成叶绿素的最低温度是 2~4 ℃,最适温度是 30 ℃左右,最高温度是 40 ℃。秋天树叶变黄是由于低温抑制叶绿素的生物合成,叶绿素分解破坏,使叶黄素及胡萝卜素的颜色显现出来而造成的。 11. 指出 CAM 植物光合碳代谢的特点?怎样鉴别 CAM 植物?
CAM 植物的气孔是在夜间开放,固定CO2,生成草酰乙酸,并进一步还原成苹果酸积累在液泡中。白天气孔关闭,液泡中的苹果酸运到叶绿体,脱羧放出CO2,CO2进入卡尔文循环( C 3 途径)形成光合产物。 鉴别方法:
( 1 ) CAM 植物的气孔是夜间张开,白天关闭。
( 2 )夜间苹果酸含量高、 pH 值低,白天苹果酸含量低, pH 值增高。 ( 3 )夜间碳水化合物含量低,白天碳水化合物含量高。
12. C 3 途径是谁发现的?分哪几个阶段?每个阶段的作用是什么? C 3 途径是卡尔文( Calvin )等人发现的。
( 1 )羧化阶段 完成了CO2的固定,生成的 3-磷酸甘油酸,是光合作用第一个稳定产物。
( 2 )还原阶段 将 3- 磷酸甘油酸还原成 3-磷酸甘油醛,在此过程中消耗了ATP和NADPH+H+,3-磷酸甘油
醛是光合作用中形成的第一个三碳糖。
( 3 )更新阶段 光合循环中生成的三碳糖和六碳糖,其中的一部分经过丙、丁、戊、巳、庚糖的转变,重新生成 RuBP 。
13. 为什么 C4 植物的光合效率一般比 C3 植物的高?
C 4 植物是通过C4 途径固定同化CO2的,该途径是由 C4-二羧酸循环(C4 循环)和卡尔文循环(也称 C3途径)两个循环构成。C4循环主要是在叶肉细胞内进行的,而卡尔文循环则位于维管束鞘细胞内。在叶肉细胞中,PEP 羧化酶固定CO2形成的 OAA 经 C4-二羧酸循环转移到维管束鞘细胞中,在此处脱羧放出CO2,再由卡尔文循环将CO2固定并还原成碳水化合物。这样的同化CO2途径表现出了两个优越性:
( 1 )叶肉细胞中催化CO2初次固定的 PEP 羧化酶活性强且对CO2的亲合力高( Km 值为 7 μmol/L ,而 Rubisco 对CO2的 Km 值为 450 μmol/L ),因此固定CO2的速率快,特别是在CO2浓度较低的情况下(大气中的CO2含量正是处于这样一种状况),其固定CO2的速率比 C3 植物快得多。
( 2 ) C4 途径中,通过 C4-二羧酸循环将叶肉细胞吸收固定的CO2转移到鞘细胞,为鞘细胞中卡尔文循环提供CO2,因此其作用好象一个CO2“泵”一样,将外界的CO2泵入鞘细胞,使鞘细胞的CO2浓度增大,抑制了 Rubisco 的加氧活性,使光呼吸显著减弱,光合效率大大提高,同时也使 C4 植物的CO2补偿点明显降低( 0 ~ 10 μmol/mol )。
C 3 植物只在叶肉细胞中通过卡尔文循环同化CO2,由于 Rubisco 耐CO2的亲合力低,加之自然界CO2浓度低( 300 μmol/mol ),氧气含量相对高( 21 %),因此 C3植物 Rubisco 的加氧反应明显,光呼吸强,CO2补偿点高( 50 ~ 150 μmol/mol ),光合效率低。此外 C4 植物维管束鞘细胞中形成的光合产物能及时运走,有利于光合作用的进行。
C 4 植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来;在光弱、温度低的条件下 C4 植物的光合效率反不如 C3 植物。 14. 说明磷对光合碳循环的调节。
在光下类囊体膜上的光反应启动时,消耗 Pi 产生 ATP 和 NADPH+H+ ,有利于CO2的同化,并产生磷酸丙糖。通过叶绿体被膜上的“ Pi 运转器”,磷酸丙糖与细胞质中的 Pi 进行对等交换, Pi 进入叶绿体间质,并通过 ATP 的形成来活化 PGA 激酶与 Ru5P 激酶,促进碳循环的运转,当植物缺磷时,与磷酸丙糖交换的 Pi 减少,间质中 ATP/ADP 比值降低,使 PGA 激酶与 Ru5P 激酶钝化,于是光合碳循环运转减慢。 15. 什么叫作物的光能利用率?举例说明如何提高光能利用率?
作物的光能利用率 是指作物光合产物中贮存的能量,占照射在单位地面上日光能的百分率。 ( 1 )增加光合面积
①合理密植 密植是否合理可用叶面积系数来衡量,叶面积系数过小,不能充分利用太阳的辐射能,在一定范
围内,作物产量随着叶面积系数的增加而提高,小麦、玉米、大豆等最大叶面积系数在 4~5 比较适宜。 ②改善株型 理想的株型是紧凑、矮杆、叶小而直立、叶厚、分蘖密集等。 ( 2 )提高光合效率
①增加二氧化碳浓度 空气中二氧化碳含量是 300μmol/mol 左右,作物生长最适的二氧化碳浓度是 1000μmol/mol 。增加CO2浓度的方法有:在室内燃烧液化石油气、使用干冰等。在大田可控制栽培规格和肥水,因地制宜选好行向,使通风良好。还可以增加有机肥,使土壤微生物增多,分解有机物放出二氧化碳,以及采用深施 NH4HCO3 的办法。 ②降低光呼吸
a. 光呼吸的生化控制 使用α–羟基磺酸盐和 NaHSO3 ,抑制乙醇酸氧化酶的活性,防止乙醇酸氧化成乙醛酸。也可以使用 2,3–环氧丙酸,它能抑制乙醛酸转变成乙醇酸。
b. 改变环境成分 增加环境中CO2浓度,提高CO2/O2 的比值,抑制 RuBP 加氧酶的活性。
c. 筛选低光呼吸品种 应用“同室效应法”进行筛选,将 C3 植物和 C4 植物幼苗一同培养在密闭的光合室内,由于光合作用吸收CO2,使光合室内CO2浓度降低,降到 C3 植物CO2补偿点以下时,由于有机物质消耗过多,C3 植物变黄死亡。但 C4 植物CO2补偿点较低,生长正常。如果个别 C3 植物忍受低二氧化碳浓度,便能生存下去,选出低二氧化碳补偿点的植物株,即是低光呼吸品种。 ( 3 )延长光合时间 ①提高复种指数
②延长生育期 适时早种;防止叶片早衰。 ③补充人工光照。
16. 怎样从理论上证明光能利用率可达 10% 以上?
已知释放 1 分子 O2 ,需要 8 ~ 10 光量子,产生 2NADPH+H+ ,同化 1 分子CO2需要 2NADPH+H+ ,所以需要 8 ~ 10 光量子,如果按 10 个光量子计算,产生 1 分子葡萄糖,需要同化6分子CO2,需要吸收的能量是 10×6×70 ×4.18KJ (以紫光计算),共需要吸收17556KJ 的能量。 1分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为 686 × 4.18KJ=2867KJ ,则光能利用率为 2867/17556 ≈ 16% 。 17. 分析光能利用率低的原因。
( 1 )辐射到地面的太阳光能只是可见光的一部分(约占太阳总辐射能的 40 ~ 50% );
( 2 )照射到叶面上的光能并未全部被吸收,其中有 10~15% 被反射; 5% 透过叶片,虽然 80~85% 被吸收,但仅有 0.5~3.5% 用于光合作用,而大多以热能消耗于蒸腾过程.
( 3 )叶片光合能力的限制,以及呼吸消耗,CO2供应不足,水分亏缺、矿质营养不足等。
18. C3 植物经卡环固定同化 2mol CO2,需要多少同化力?至少需要多少光量子?同时能释放多少O2 ?
需要同化力: 6ATP,4NADPH2 ;需要光量子:最少需要 16mol 光量子;释放O2 :2 mol O2 19. 如何证明光合电子传递由两个光系统参与 ?
( 1 )红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于 680 nm 的远红光照射时,光合作用量子效率急剧下降的现象;而双光增益效应是指在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如 650 nm 的光),量子效率大增的现象,这两种现象暗示着光合机构中存在着两个光系统,一个能吸收长波长的远红光,而另一个只能吸收稍短波长的光。
( 2 )光合放 O2 的量子需要量大于 8 从理论上讲一个量子引起一个分子激发,放出一个电子,那么释放一个 O2 ,传递 4 个电子只需吸收 4 个量子。而实际测得光合放氧的最低量子需要量为 8 ~12 。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统,有两次光化学反应。
( 3 )类囊体膜上存在 PSI 和 PS Ⅱ色素蛋白复合体 现在已经用电镜观察到类囊体膜上存在 PSI 和 PS Ⅱ颗粒,能从叶绿体中分离出 PSI 和 PS Ⅱ色素蛋白复合体,在体外进行光化学反应与电子传递,并证实 PSI 与 NADP + 的还原有关,而 PS Ⅱ与水的光解放氧有关。
20. C4 植物叶片在结构上有哪些特点 ? 采集一植物样本后,可采用什么方法来鉴别它属哪类碳同化途径的植物 ?
C4植物的光合细胞有两类:叶肉细胞和维管束鞘细胞( BSC )。C4 植物维管束分布密集,间距小(每个叶肉细胞与 BSC 邻接或仅间隔 1 个细胞),每条维管束都被发育良好的大型 BSC 包围,外面又为一至数层叶肉细胞所包围,这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为克兰兹(Kranz)解剖结构,又称花环结构。C4 植物的BSC中含有大而多的叶绿体,线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚,壁中纹孔多,胞间连丝丰富。这些结构特点有利于叶肉细胞与BSC间的物质交换,以及光合产物向维管束的就近转运。此外, C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶以及与C4 - 二羧酸生成有关的酶;而BSC中含有 Rubisco 等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶,在这两类细胞中进行不同的生化反应。
采集一植物样本后,可根据C3、C4和CAM 植物的主要特征来鉴别它是属于哪类植物。如可根据植物的地理分布、分类学上的区别、叶片的形态结构、背腹两面颜色、光合速率和光呼吸的大小以及两者的比值、CO2补偿点、叶绿素a/b 比、羧化酶的活性以及碳同位素比等来鉴别。 21. 试述光、温、水、气与氮素对光合作用的影响 ?
( 1 )光 光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。光能不足可成为光合作用的限制因素,光能过剩会引起光抑制使光合活性降低。光合作用还被光照诱导,即光合器官要经照光一段时间后,光合速率才能达正常范围。
( 2 )温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。光合作用有一定的温度范围和三基点,即最低、最高和最适温度。光合作用只能在最低温度和最高温度之间进行。
( 3 )水分 ①直接影响 水为光合作用的原料,没有水光合作用不能进行。 ②间接影响 水分亏缺会使光合速率下降。因为缺水会引起气孔导度下降,从而使进入叶片的CO2减少;光合产物输出变慢;光合机构受损,光合面积扩展受抑等。水分过多会使叶肉细胞处于低渗状态,另外土壤水分太多,会导致通气不良而妨碍根系活动等,这些也都会影响光合作用的正常进行。
( 4 )气体CO2是光合作用的原料,CO2不足往往是光合作用的限制因子,对C3植物光合作用的影响尤为显著。O2对光合作用有抑制作用,一方面O2促进光呼吸的进行,另一方面高O2下形成超氧阴离子自由基,对光合膜、光合器官有伤害作用。
( 5 )氮素 氮素是叶绿体、叶绿素的组成成分,也是 Rubisco 等光合酶以及构成同化力的 ATP 和 NADPH 等物质的组成成分。在一定范围内,叶的含氮量、叶绿素含量、 Rubisco 含量分别与光合速率呈正相关。 22. 产生光合作用“午睡”现象的可能原因有哪些 ? 如何缓和“午睡”程度 ?
引起光合“午睡”现象的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午,叶片蒸腾失水加剧,如此时土壤水分也亏缺,使植株的失水大于吸水,就会引起萎蔫与气孔导性降低,进而使 CO2吸收减少。另外,中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件都会使光呼吸激增,光抑制产生,这些也都会使光合速率在中午或午后降低。 光合“午睡”是植物中的普遍现象,也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的 30 %,甚至更多,在生产上可采用适时灌溉、选用抗旱品种、增强光合能力、遮光等措施以缓和“午睡”程度。
23. 在缺乏CO2的情况下,对绿色叶片照光能观察到荧光,然后在供给CO2的情况下,荧光立即被猝灭,试解释其原因。
激发态的叶绿素分子处于能量不稳定的状态,会发生能量的转变,或用于光合作用,或用于发热、发射荧光与磷光。荧光即是激发态的叶绿素分子以光子的形式释放能量的过程。在缺乏 CO2的情况下,光反应形成的同化力不能用于光合碳同化.光合作用被抑制,叶片中被光激发的叶绿素分子较多地以光的方式退激。故在缺乏CO2的情况下,给绿色叶片照光能观察到荧光,而当供给CO2时,被叶吸收的光能用于光合作用,使荧光猝灭。