汇入静脉窦血管的变化如下(图24-8):左、右卵黄静脉的尾段分支吻合,发育形成门静脉,左卵黄静脉头段消失,右卵黄静脉头段则形成下腔静脉头段。右脐静脉以及肝和静脉窦之间的左脐静脉退化消失,从脐至肝的一段左脐静脉则一直保留至出生,并与脐带内的脐静脉通连,将从胎盘回流的血液经肝内形成的静脉导管直接导入下腔静脉,继而流入静脉窦右角。在左、右前主静脉之间形成一吻合支,它从左至右呈斜行走向,左前主静脉血液经此吻合支流入右前主静脉。吻合支成为左头臂静脉,右前主静脉的近侧段和右总主静脉成为上腔静脉。因此,体循环的血液均汇流入静脉窦右角。
图24-8 静脉窦及其相连静脉的演变(背面观)
胚胎发育第7~8周,原始心房扩展很快,以致静脉窦右角被吸收并入右心房,成为房久性右心房的光滑部,原始右心房则成为右心耳。原始左心房最初只有单独一条肺静脉在原发隔的左侧通入,此静脉分出左、右属支,各支再分为两支。当原始心房扩展时,肺静脉根部及其左、右属支逐渐被吸收并入左心房,结果有4条肺静脉直接开口于左心房。由肺静脉参与形成的部分为永久性左心房的光滑部,原始左心房则成为左心耳。
4.原始心室的分隔 心室壁组织向上凸起形成一个较厚的半月形肌性嵴,称室间隔肌部(muscular part of interventricularseptum)(图24-7)。此隔不断向心内膜垫方向伸展,上缘凹陷,它与心内垫之间留有一孔,称室间孔(interventricular foramen),使左、右心室相通。胚胎发育第7周末,由于心动脉球内部形成左、右球嵴,对向生长融合,同时向下延伸,分别与肌性隔的前缘和后缘融合,如此关闭了室间孔上部的大部分;室间孔其余部分则由心内膜垫的组织所封闭(图24-9)。这们便形成了室间隔的膜部。室间孔封闭后,肺动脉干与右心室相通,主动脉与左心室相通。
图24-9 室间隔膜部的形成及室间孔封闭
5.动脉干与心动脉球的分隔 胚胎发育第5周,心球远段的动脉干和心动脉球内膜下组织局部增厚,形成一对向下延伸的螺旋状纵嵴,称左、右球嵴(bulbar ridge)。以后左、右球嵴在中线融合,便形成螺旋状走行的隔,称主肺动脉隔(aortico-pulmonary septum),将动脉干和心动脉球分隔成肺动脉干和升主动脉(图24-10)。因为主肺动脉隔呈螺旋状,故肺动脉干成扭曲状围绕升主动脉。当主动脉和肺动脉分隔完成时,主动脉通连第4对弓动脉,肺动脉干通连第6对弓动脉。
主动脉和肺动脉起始处的内膜下组织增厚,各形成三个隆起,并逐渐改变形状成为薄的半月瓣。
图24-10 动脉干和心动脉球的分隔(第5~6周)
三、弓动脉的演变
弓动脉先后共发生6对,都从动脉囊发出,分别走行各对鳃弓内,绕过前肠的外侧,通连于同侧的背主动脉(图24-11)。6对弓动脉并不同时存在,常常在后一对出现时,前一对已退化消失或发生演变,各对弓动脉的演变结果如下(图24-11):
图24-11 动脉干、动脉囊、弓动脉和背主动脉的演变 第1对弓动脉:在第3对弓动脉形成时便退化消失。
第2对弓动脉:继第4对弓动脉形成和增大之后退化。但与第2对弓动脉相连的头侧背主动脉并不消失。
第3对弓动脉:左、右第3弓动脉各发出一个分支,即左、右颈外动脉。以颈外动脉起始点为界,第3弓动脉被分成近侧段和远侧段,近侧段成为颈总动脉,远侧段及与其相延续的背主动脉共同形成颈内动脉。
第4对弓动脉:左、右侧变化不同。左侧第4弓动脉和动脉囊左半共同形成主动脉弓,左侧背主动脉背侧发出的第7节间动脉形成左锁骨下动脉。右侧第4弓动脉及与其相连的尾侧背主动脉和右侧第7节间动脉共同组成右锁骨下动脉。右侧第7节间脉起点至左、右背主动脉汇合处之间的一段背主动脉消失。动脉囊右半形成头臂干。两侧第3和第4弓动脉之间的一段背主动脉消失。
第5对弓动脉:发育不完全,很快消失。
第6对弓动脉:左、右第6弓动脉各发出一分支到肺芽。两侧的分支分别与同侧第6弓动脉的近侧段共同形成左、右肺动脉。右第6弓动脉的远侧段消失;左第6弓动脉的远侧段保留,连接于左肺动脉与主动脉弓之间,即动脉导管(ductus arteriosus)。随着动脉干的分隔,肺动脉与肺动脉干通连。
四、胎儿血液循环和出生后血液循环的变化
(一)胎儿血液循环途径
脐静脉从胎盘经脐带至胎儿肝。脐静脉血富含氧和营养,大部分血液经静脉导管直接注入下腔静脉,小部分经肝血窦入下腔静脉。下腔静脉还收集由下肢和盆、腹腔器官来的静脉血,下腔静脉将混合血(主要是含氧高和丰富的血)送入右心房。从下腔静脉导入右心房的血液,少量与上腔静脉来的血液混合,大部分血液通过卵圆孔进入左心房,与由肺静脉来的少量血液混合后进入左心室。左心室的血液大部分经主动脉弓及其三大分支分布到头、颈和上肢,以充分供应胎儿头部发育所需的营养和氧;小部分血液流入降主动脉。从头、颈部及上肢回流的静脉血经上腔静脉进入右心房,与下腔静脉来的小部分血液混合后经右心室进入肺动脉。胎儿肺无呼吸功能,故肺动脉血仅小部分(5%~10%)入肺,再由肺静脉回流到左心房。肺动脉大部分血液(90%以上)经动脉导管注入降主动脉。降主动脉血液除经分支分布到盆、腹腔器官和下肢外,还经脐动脉将血液运送到胎盘,在胎盘与母体血液进行气体和物质交换后,再由脐静脉送往胎儿体内(图24-12,彩图)。