第四部分 糖类、脂类代谢及生物氧化
Ⅰ、内容提要
糖类代谢：
一、 淀粉（或糖原）的酶促降解
1． 水解：α-淀粉酶、β-淀粉酶、脱支酶（又称R酶）、麦芽糖酶 2． 磷酸解：磷酸化酶、转移酶、脱支酶 3． α-淀粉酶与β-淀粉酶 二、 糖酵解（EMP）
1． EMP反应历程：葡萄糖活化、磷酸丙糖的生成、丙酮酸的生成
2． 丙酮酸去向：（1）由乳酸脱氢酶催化生成乳酸；（2）由丙酮酸脱羧酶催化生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇；（3）由丙酮酸脱氢酶系催化生成乙酰CoA，参加TCA。
3． 调控：三个不可逆反应的酶是调控位点，分别是己糖激酸、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶，其中磷酸果糖激酶最重要。
4． 化学计量
1分子G经EMP，在无氧条件下，可净生成2分子ATP，有氧条件下可生成6~8分子ATP。
5． 生物学意义
三、 三羧酸循环（TCA）
1． 糖有氧氧化途径：包括3个阶段（1）EMP；（2）丙酮酸→乙酰CoA；（3）TCA
2． 丙酮酸→乙酰CoA：丙酮酸脱氢酶复合体，包含三种酶和六种辅因子，分别为丙酮酸脱羧酶、硫辛酸转乙酰酶、二硫辛酸脱氢酶、辅酶A、NAD+、TPP、FAD、Mg2+、硫辛酸 3． TCA反应历程：四次脱氢反应、两次脱羧反应、一次底物水平磷酸化（GTP）、参与反应的酶系位于线粒体。
4． 化学计量：1分子丙酮酸可放出3分子CO2，5对氢原子，脱下的氢氧化成H2O和ATP，经计算丙酮酸彻底氧化生成15ATP。1分子乙酰CoA经TCA可生成12分子ATP，1分子G经EMP、TCA及氧化磷酸化共可形成36~38分子ATP。
5． 调控：调控位点为柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶 6． 生物学意义
四、 磷酸戊糖途径（HMP）
1． 反应历程：氧化阶段和非氧化阶段。在氧化阶段，6-P-葡萄糖脱氢酶，6-P-葡萄糖酸脱氢酶催化6-P-G发生两步脱氢反应，生成5-P-核酮糖、CO2、2（NAPDH+H+），在非氧化阶段，5-P-核酮糖经过复杂的转变生成3-P-甘油醛。 2． HMP的特点：（1）不经过三碳糖，葡萄糖直接脱氢、脱羧氧化；
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（2）氢受体为NADP+
（3）1分子G经过一次HMP只能脱去1分子CO2，而且脱羧是发生在葡萄糖的第一个碳原子上。
3． 生物学意义：（1）为生物合成提供还原力；（2）提供C骨架
五、 糖的合成 1． 单糖的生物合成：（1）还原戊糖途径；（2）糖异生作用，糖异生作用的三个关键酶：丙酮酸羧化酶、6-P-果糖酯酶、磷酸已糖酯酶。 2． 多糖的生物合成 六、 生物氧化
1． 呼吸链：又称电子传递链，位于线粒体内膜
2．氧化磷酸化：P/0（NADH的P/0为3，FADH2的为2），氧化磷酸化偶联部位
3． 电传递抑制剂和氧化磷酸化的解偶联剂 4． 氧化磷酸化机理：化学渗透学说 5． 线粒体穿梭系统 6． 能荷
脂类代谢：
一、 脂肪的降解
1． 脂肪的酶促求水解：脂肪→甘油+脂肪酸 2． 甘油的降解与转化：
脂肪
甘油——→磷酸甘油 G（糖异生）
磷酸二羟丙酮 TCA
丙酮酸——→CO2+H2O+ATP 3． 脂肪酸的氧化分解
（1） β-氧化：位于线粒体基质
a. 脂肪酸在线粒体外活化，消耗1分子ATP中的两个高能磷酸键 b.活化的脂酰CoA要经肉毒碱穿膜 c.β-氧化的酶都在线粒体内
d. β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解四步
e. β-氧化生成1分子NADH+H+，1分子FADH2，1分子乙酰CoA，因此，脂肪酸经一次β-氧化可生成17分子ATP。 （2）α-氧化 （3）ω-氧化 4． 乙醛酸循环：
绕过三羧酸循环的两个脱羧反应，乙醛酸循环有两个特异的酶：异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶，其产物为琥珀酸。
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琥珀酸的去向：
琥珀酰CoA——→卟啉 琥珀酸——→ 天冬氨酸 草酰乙酸 PEP——→糖异生作用
生物学意义：（1）以C2为起始物，少量四碳二羧酸作为引子，就可将C2无限制地合成C4，以缓解合成细胞物质而被子移走的TCA中的中间物；（2）乙醛酸循环开辟了一条由脂肪酸转变为糖的途径。 二、 脂肪的生物合成
1． 甘油的生物合成：糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮被α-P-甘油脱氢酶还原为3-P-甘油。
2． 脂肪酸的生物合成：细胞质内进行
（1） 乙酰辅酶A从线粒体转运到细胞质
（2） 乙酰CoA—→丙二酸单酰CoA：由乙酰辅酶A羧化酶催化，该酶系包括
生物素羧化酶，生物素羧基载体蛋白和羧基转移酶三种酶，该酶是脂肪酸合成中的限速酶，受柠檬酸变构调节。 （3） 脂肪酸合成步骤：
脂肪酸合成酶系包括6种酶和一种辅因子ACP （4） 脂肪酸的延长
（5） 不饱和脂肪酸的合成：由去饱和酶系催化 3． 三酰甘油的生物合成
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Ⅱ习题
一、
名词解释
1． 回补反应 2． 糖酵解
3． 糖异生作用 4． 三羧酸循环 5． 磷酸戊糖途径 6． 激酶 7． β-氧化
8． 脂肪酸合成酶系统 9． 呼吸链 10．底物磷酸化 11．氧化磷酸化 12．能荷
13．D酶
二、 写出下列缩写符号的中文名称
UDPG TCA HMP EMP BCCP ACP
三、 填空
1．EMP在 中进行，TCA在 中进行，而电子传递链在 上进行。
2．一分子葡萄糖酵解时净产生 分子ATP；一分子葡萄糖有氧呼吸共有 次底物水平磷酸化，一分子丙酮酸彻底氧化可产生
分子ATP。
3．HMP的主要产物为 ，HMP中可用于核酸合成的物质是 ，可用于合成反应的还原剂是 。
4．丙酮酸脱氢酶系包括 、 、 、 、 五种辅酶（基）和 、 、 三种酶。
5．EMP中催化不可逆反应的酶是 、 、 ，TCA中的三个调控酶是 、 和 。
6．3-P-甘油醛脱氢酶需 作为辅酶，当该酶受抑制时，生物体内葡萄糖氧化一般经 进行。
7．酵母在厌氧条件下由糖生成的丙酮酸经脱羧生成 ，后被NADH还原为 ，在有氧条件下，丙酮酸脱羧生成 。
8．一分子乙酰CoA通过TCA有 次脱氢过程，催化脱氢反应的酶依次是 、 、 、 ，生成
分子NADH， 分子FADH2和 分子GTP。
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9．磷酸戊糖途径中的氧化阶段，两种脱氢酶是 和 。 10．支链淀粉α-1,6糖苷键是在 酶和 酶共同作用下分解的，UDPG是双糖或多糖生物合成中 的供体。
11．脂肪酸β-氧化酶系存在于 ，包括 、 、 、 四个过程。
12．脂肪酸合成酶系存在于 ，参与脂肪酸从头合成的两个关键酶系是 和 。
13．乙醛酸循环中的两个主要酶是： 和 。
14．大部分脂肪酸合成过程在细胞的 进行，而氧化过程仅能在细胞的 进行。
15．糖异生的第一步必须在线粒体内进行，是因为 酶只存在线粒体内。
16．脂肪酸合成的原料是 ，它可由 、 和 等生物大分子降解产生。
17．饱和脂肪酸的从头合成过程中，形成丙二酸单酰CoA需要 和 酶系，它含有三种成分，即 、 和 。
18．由乙酰CoA在胞浆内合成一分子硬脂酸需要 个NADPH，彻底氧化一分子硬脂酰CoA（18：0），共需要消耗 分子氧，生成
个ATP。
19．在脂肪酸分解代谢中，长链脂酰辅酶A以 形式转运到线粒体内，经过 作用，生成 参加三羧酸循环。
20．软脂酰CoA经过一次β-氧化，其产物通过TCA循环和氧化磷酸化生成
个ATP。
21．胞浆中合成脂肪酸的限速酶是 。
22．动物体内形成ATP的方式有 和 ，但有绿色植物体内还能进行 。
23．由NADH+H+进入电子传递链，P/0是 ，即能形成 分子ATP，而FADH2，进入电子传递链，P/0是 ，即每对氢传递能形成
个ATP。
24．在所有细胞中乙酰基的主要载体是 ，ACP是 ，它在体内的作用是 。
25．在β-氧化中，使底物氧化产生能量的两个反应由 和 催化。
26．在电子传递链中电位跨度最大的一步在 与 之间。 27．在呼吸链的三个部位能够形成ATP，第一个部位是 之间，第二个部位是 之间，第三个部位是 之间。
28．两分子丙酮酸通过糖异生转变为一分子葡萄糖消耗 分子
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