实验十二 遗传平衡定律
一、目的 1、 2、
通过实验进一步理解Hardy-Weinberg 定律的原理 通过果蝇的繁殖、杂交验证Hardy-Weinberg 定律
二、原理
Hardy-Weinberg定律是群体遗传学中的基本定律，又称为遗传平衡定律。它的基本含义是指在一个大的随机交配的群体中，在无突变、无任何形式的选择、无迁入迁出、无遗传漂变的情况下，群体中的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率决定的。即在一定条件下，群体的基因频率和基因型频率在一代一代繁殖传代中保持不变，即law of genetic equilibrium。它推导过程包括3个主要步骤：1）从亲本到其产生的配子；2）从配子结合到产生基因型；3）从合子基因型到子代的基因频率。P2+2pq+q2=1 是一对等位基因的情况下的遗传平衡公式。
遗传平衡定律也称哈代—温伯格定律，其主要内容是指：在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。
种群的基因频率能否保持稳定呢？英国数学家哈代(G.H.Hardy,1877—1947)和德国医生温伯格(W.Weinberg,1862—1937)分别于1908年和1909年独立证明,如果一个种群符合下列条件:1.种群是极大的；2.种群个体间的交配是随机的,也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择, 此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变：若有一对等位基因A、a设A=p，a=q，
如果用p代表基因A的频率,q代表基因a的频率。那么,遗传平衡定律可以写成: (p+q)2=p2+2pq+q2=1
p2代表一个等位基因(如A)纯合子的频率,q2代表另一个等位基因(如a)纯合
子的频率,2pq代表杂合子(如Aa)的频率。如果一种群达到了遗传平衡,其基因型频率应当符合p2+2pq+q2=1。那么,这个种群的基因频率(包括基因型频率)就可以一代代稳定不变,保持平衡。这就是遗传平衡定律,也称哈代-温伯格平衡。 遗传平衡所指的种群是理想的种群,在自然条件下,这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中,种群的基因频率迟早要发生变化,也就是说种群的进化是必然的。
建立者效应和瓶颈效应 这两种效应也会对种群的基因频率产生影响。 有时候从一个大种群中会分出几个或几十个个体,迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。在这种情况下,由这些分出去的个体而建立的新种群,其基因频率与原来大种群的就不一定相同。如果这个种群中多数个体的基因型为AA,那么,新种群中A基因的频率就会大大增加。这就是说,新种群的基因频率取决于开始的几个或几十个个体的基因型,而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者效应(也叫奠基者效应),它是遗传漂变的另一种形式。例如,美国宾西法尼亚州的敦克尔人,他们是18世纪初从德国西部迁移过去的,习惯于族内通婚。调查发现,这些人的一些性状的基因频率就与德国西部人的有所不同。德国西部人中A型血的约占45%,B型血和AB型血的都占15%而敦克尔人中A型血的则高达60%,而B型和AB型血的人却只有5%。
许多生物,特别是动物,在不同的季节数量差异很大:春季繁殖,夏季数量达到最多,进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。因此,后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的瓶颈样的模式,叫做瓶颈效应。这种现象有一定的实际意义。例如,在用杀虫剂防治害虫时,敏感性个体容易被杀死,具有抗药性的个体则容易生存下来,这就是说经过杀虫剂的选择作用,抗药基因的频率得到增加。但在越冬期,容易生存下来的却是敏感性个体,结果又使下一代中抗药基因的频率下降。在生产中,当害虫产生抗药性,但还没有形成纯系以前,停止使用杀虫剂几年,就可以通过瓶颈效应的反选择作用,使抗药基因减少,甚至消失。
自然选择的基本类型 根据种群内基因频率改变的情况,可以把自然选择分为稳定性选择、单向性选择和分裂性选择三种类型。
稳定性选择 就是把种群中趋于极端的变异个体淘汰,而保留那些中间型的个体,使生物的性状更趋于稳定。这种类型的选择大多出现在环境相对稳定的种群中,选择的结果是性状的变异范围不断缩小,种群的基因型组成更加趋于纯合。例如,在美国的一次大风暴后,有人搜集了136只受伤的麻雀,把它们饲养起来,结果活下来72只,死去64只。在死去的个体中,大部分是个体比较大、变异类型比较特殊的而在存活的麻雀中,各种性状大都与平均值相近。这表明离开常态型的变异个体容易被淘汰。
单向性选择 是在种群中保留趋向于某一极端的变异个体,而淘汰另一极端的个体,从而使种群中某些基因频率逐代增加,而它的等位基因频率逐代减少,整个种群的基因频率朝着某一个方向变化。这种选择的结果也会使变异的范围逐渐缩小,种群的基因型组成趋于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的种群中,例如,桦尺蛾的黑化现象就是这种选择的结果。
分裂性选择 就是把种群中的极端变异个体按不同方向保留下来,而中间常态型大为减少。这种类型的选择也是在环境发生变化的情况下进行的。当原来的生存环境分隔为若干个小生境,或者当种群向不同的地区扩展时,都会发生分裂性选择。以一对等位基因来说,AA和aa可能分别适应于不同的小生境,而Aa的表现型可能对这两种小生境都不适应,这样,在这两种小生境中,交配繁殖可能都发生在基因型为AA或aa的个体之间,而具有杂合基因型(Aa)的个体在这两个种群中会逐代减少并且趋于消失。克格伦岛上的昆虫只有残翅(无翅)和翅特别发达两种类型,而具有一般飞行能力的昆虫则逐渐被淘汰,可以说就是分裂性选择的结果。
隔离的种类 隔离的种类很多,首先可以分为地理隔离和生殖隔离。生殖隔离又可以分为以下两大类:如果发生在受精以前,就叫做受精前的生殖隔离如果发生在受精以后,就叫做受精后的生殖隔离。
受精前的生殖隔离 受精前的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。
生态隔离是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生境内,而造成的不能交配。例如,体虱和头虱由于寄生场所不同,已经形成了不同的适应性特征,虽然在某种条件下,它们也能够相互杂交,但后代中会出现不正常的个体。这表明经
过生态隔离,二者已经产生了一定程度的分化。