第５４卷第４期
２００８年８月
武汉大学学报（理学版）
Ｊ．ＷｕｈａｎＵｎｉｖ．（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖ０１．５４Ｎｏ．４
Ａｕｇ．２００８，４７２～４７８
文章编号：１６７１－８８３６（２００８）０４一０４７２一０７
水稻剑叶和倒二叶形态性状的杂种优势
李兰芝１，卢开阳２，牟同敏２，胡中立１＋
（１．武汉大学生命科学学院／植物发育生物学教育部重点实验室，湖北武汉４３００７２；
２．华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉４３００７０）
摘要：利用珍汕９７／明恢６３的重组自交系及其与两亲本的回交群体，对剑叶和倒二叶的叶长、叶宽和叶面积等６个性状进行了ＱＴＩ。定位，并探讨了这些性状的杂种优势遗传基础．共定位到３９个ＱＴＬ，分别在除染色体３和染色体５外的１０条染色体上．单个ＱＴＬ的贡献率介于４．６％～４５．４％，大部分小于１０％．其中，影响倒二叶宽的杂种优势ＱＴＬＱＳｌｗｌｌｃ的贡献率为４５．４％，该ＱＴＬ对超级稻株型育种具有一定应用价值．研究结果还表明，控制水稻叶片杂种优势位点的遗传效应主要是超显性．同时，控制叶片面积杂种优势位点的效应值远远大于叶片长宽的杂种优势位点效应值．因此，可以利用叶面积杂种优势位点改变叶片形态，提高光合作用面积，塑造理想株型，从而提高水稻生物量和产量．
关键词：水稻；剑叶；倒二叶；数量性状基因座位；杂种优势
中图分类号：Ｑ３４８
文献标识码：Ａ
遗传机理的主要方法，并广泛应用于定位水稻重要
０
引言
农艺性状．关于水稻功能叶尤其是剑叶的研究成果也多有报道［５’９￣１引，不同遗传背景和环境下水稻叶片形态形状，均已有相关的ＱＴＬ得到定位．从结果来看，前人主要是利用永久作图群体ＲＩＬ群体或ＤＨ群体对叶片形状进行ＱＴＬ分析．由于ＲＩＬ群体和ＤＨ群体中大部分位点都是同质基因型，缺乏杂合子，不利于非加性遗传效应的研究．非固定性分离群体Ｆ。、Ｆ：；。和ＢＣ，Ｆ。可提供最大的信息量，准确的估算加性效应、显性效应和上位性效应，不足之处在于同一基因型仅有一个单株，难以重复，不能进行连续性研究．能同时解决这两个问题的一个策略是：将一ＲＩＬ群体与其两亲本回交，产生两个回交群体，联合比较ＲＩＬ群体与两回交群体中ＱＴＬ定位，即可推断出基因效应为加性还是非加性［１３｜．本研究利用珍汕９７／明恢６３的重组自交系（ＲＩＬ）群体以及此ＲＩＬ群体与两亲本回交的群体，对剑叶和倒二叶的叶长、叶宽和叶面积进行ＱＴＬ定位，并比较定位结果的异同，进一步剖析影响剑叶、倒二叶形态性状的遗传基础，以便在水稻品种改良中更好地利用分子标记来塑造理想株型．
水稻是我国重要的粮食作物，据估计，到２０３０年，水稻产量需在现有基础上增加７０％才能满足Ｅｌ益增长的人口需要［１］．水稻产量与株型密切相关，国际水稻研究所（ＩＲＲＩ）提出的新理想株型超高产育种，引起了各国育种家的高度重视．水稻叶片是进行光合作用的主要器官，研究报道，水稻籽粒中５０％以上的碳水化合物来自剑叶的光合作用，而剑叶和倒二叶合成的光合产物提供了形成水稻籽粒产量的８０％以上［２】．我国学者提出超高产杂交稻设想，株型的主要形态特征是上部３片功能叶要长、直、窄、凹、厚，并提出了具体形态指标［３ｑ］．一般高产品种功能片的配置关系长度以倒二叶最长，宽度，叶面积和叶重以剑叶最大为宜Ｌ６Ｊ．
经典遗传学研究表明，叶长、叶宽和叶面积均为多基因控制的数量性状，并发现剑叶长宽及叶面积在Ｆ，代呈现较高遗传力，叶宽基因作用主要表现为加性效应，叶长、叶面积则主要表现为显性效应［７’８］．目前，分子连锁图谱的数量性状座位（ｑｕａｎ—
ｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔ
ｌｏｃｉ，ＱＴＬ）分析，已成为研究复杂性状
收稿日期：２００８—０４—３０十通讯联系人Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｚｈｏｎｇｌｉ＠ｗｈｕ．ｅｄｕ．ｃｎ基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３）项目（２００６ＣＢｌ０１７０７）
作者简介：李兰芝（１９８１一），女，博士生，现从事植物数量遗传与生物信息学方向研究．
第４期李兰芝等；水稻剑叶和倒二叶形态性状的杂种优势
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势位点．比（ＬＯＤ）和ｔ检验检测ＱＴＬ效应（主效
１
材料与方法ＱＴＬ的显著性水平为Ｐ＜０．００５），同时计算各ＱＴＬ贡献率．ＱＴＬ的命名采用ＭｅＣｏｕｃｈ等［１７］提出的规则．
分析过程中，控制主效标记和互作标记的影响，结合似然通过比较ＲＩＬ，ＢＣＦ。和ＨＭ，的定位结果来确定ＱＴＬ的基因型效应［１６｜，当ＱＴＩ。只在ＲＩＬ或ＢＣＦ。表型均值中检测到时，ＱＴＬ表现为加性（Ａ），不存在显著的显性效应（Ｄ）．当ＱＴＬ同时在ＢＣＦ。表型均值和ＨＭ，中检测到时，由于ＢＣＦ。均值中检测到的ＱＴＬ基因型效应为Ａ＋Ｄ（即加性与显性之和），而ＨＭ，中的基因型效应为Ｄ（即显性效应），比较Ｄ与Ａ，当Ｄ／Ａ的绝对值小于或等于１时，此ＱＴＬ成部分显性或显性，当Ｄ／Ａ的绝对值大于１时，此ＱＴＬ表现为超显性．２
１．１材料及其性状的测定
本实验共用到３个群体，以“珍汕９７”／“明恢６３”杂交，经单粒传法获得一套包括２４１个株系的Ｆ。。重组自交系；２００５年以２个重组自交系的亲本“珍汕９７Ｂ”和“明恢６３”为母本，以２４０个重组自交系为父本分别杂交，成功获得成套的组合２２２套，共计４４４个组合的两回交群体．２００６年５月，将上述２个回交群体和相应的２２２个重组自交系，以及两亲本“珍汕９７Ｂ”和“明恢６３”及其Ｆ。代为试验材料种植于华中农业大学试验农场．材料于５月７日浸种，５月１０日播种，５月３１日移栽，每个材料插栽１行、每行栽７株，单本植，完全随区组排列，两次重复，每３行为１组，重组自交系插中间，其对应的回交系插两边，株行例距１６．７
ｃｍ×２６．６
ｃｍ，肥水按生产常
结果与分析
规管理．全生育期严格防治病虫害，保证所有材料没有发生病虫害．齐穗后，测量每小区中间５株主茎的剑叶长（ＦＬＬ）、剑叶宽（ＦＬｗ）、倒二叶长（ＳＩ。Ｉ。）和倒二叶宽（ＳＬＷ），剑叶面积（ＦＬＡ）一剑叶长×剑叶宽，倒二叶面积（ＳＬＡ）一倒二叶长×倒二叶宽．１．２遗传图谱和ＱＴＬ检测