第六章 真菌类的染色体作图课后习题及答案
1．在红色面包霉中，ab是任意两个基因。杂交组合为ab*++,每个杂交分析了100个子囊，结果如下表：
子囊包子的类型和数目 ab a+ ab ab ab a+ a+ 1 2 3 4 5 6 ab ++ ++ 34 84 55 71 9 31 a+ +b +b 34 1 3 1 6 0 a+ ++ +b 32 15 40 18 24 1 +b ++ a+ 0 0 0 1 22 3 ++ ++ ab 0 0 2 8 8 61 +b +b a+ 0 0 0 0 10 0 +b ++ ab 0 0 0 1 20 4 对每一个杂交，分析基因之间连锁关系和遗传距离，确定基因与着丝粒间的距离。
答：对上表进行分析如下： ab a+ ab ab ab a+ a+ 分类 a基因分离 b基因分离 ab ++ ++ PD MI MI a+ +b +b NPD MI MI a+ ++ +b TT MI MII +b ++ a+ TT MII MI ++ ++ ab PD MII MII +b +b a+ NPD MII MII +b ++ ab TT MII MII (1).对第一个杂交进行分析： 要判断a与b之间是否发生连锁，即要比较PD和NPD类型的数目，若有连锁存在时，则不发生交换（PD类型）减数分裂细胞的数目应明显多于发生四线交换（NPD类型）的细胞数目，即PD>NOD时，表明有连锁存在。
对第一个杂交分析可知其PD=NPD,因此说a与b之间不存在连锁，a与b之间就不存在遗传距离。
由于基因-着丝粒距离是MII离子囊类型百分率的1/2，所以重组率=1/2重组型子囊数/总子囊数*100%。
a与着丝粒间的遗传距离=1/2*0/100*100=0cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*32+0/100*100=16 cM (2).对第二个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。
a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*(15/100+6*1/100)=10.5 cM a与着丝粒间的遗传距离=1/2*0/100*100=0 cM b与着丝粒间的遗传距离=1/2*15/100*100=7.5 cM 由此可知a与b位于着丝粒的两端。 （3）.对第三个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。
a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*（40/100+6*3/100）=29 cM a与着丝粒间的遗传距离=1/2*2/100*100=1 cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*（40+2）/100*100=21 cM b与着丝粒间的遗传距离=1/2* （4）.对第四个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。 a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*（（18+1+1）/100+6*1/100）=13 cM
a与着丝粒间的遗传距离=1/2*（1+8+1）/100*100=5 cM b与着丝粒间的遗传距离=1/2*（18+8+1）/100*100=13.5 cM 由上可知a位于b与着丝粒之间。 （5）.对第五个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。 a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*（（24+22+20）/100+6*（6+10）/100）=81 cM
b间的遗传距离=1/2*（22+8+10+20）/100*100=30 cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*（24+8+10+20）/100*100=31 cM
由此可知a与b位于着丝粒的两端。 （6）.对第六个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。 a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*（（1+3+4）/100+6*0/100）=4 cM a与着丝粒间的遗传距离=1/2*（3+61+4）/100*100=34 cM b与着丝粒间的遗传距离=1/2*（1+61+4）/100*100=33 Cm= 由此可知b位于a与着丝粒之间。
2.在酵母中ura3是尿嘧啶营养缺陷型突变，lys4是赖氨酸营养缺陷型突变，在杂交ura3+*+lys4中，获得了300个无序四分子体，分类如下： ura3+ ura3 lys4 ura3+ +lys4 ura3 lys4 ura3+ ura3 lys4 ++ +lys4 ++ ++ +lys4 138 12 150 请回答： （1）. ura3和lys4间的重组频率是多少？校正后的遗传距离是多少？
（2）.假设减数分裂中这两个位点间只发生0,1,2次交换，那么发生0次，1次，2次交换的减数分裂的频率如何？
答：首先对表进行分析： ura3+ ura3 lys4 ura3+ +lys4 ura3 lys4 ura3+ ura3 lys4 ++ +lys4 ++ ++ +lys4 数目 138 12 150 分类 TT NPD PD
1）.由上可知：PD>>NPD,表明ura3和lys4之间发生连锁。
ura3和lys4之间的重组率Rf=1/2TT+NPD=(1/2*138/300+12/300)*100%=27% 校正后的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*(138/300+6*12/300)=35 cM
（2）.在某一特定的染色体区域发生0次，1次，2次等不同类型交换的频率符合波松分布。用函数公式表示为f(i)=e(-m)m(i)/i!.式中i是交换发生的次数，f(i)是发生某一类型交换的频率，e是自然对数的底，m是每个减数分裂细胞在这一特定区域发生交换的平均次数。
M=TT+6NPD=0.7 发生0次交换的频率f(0)= 2.018 发生1次交换的频率f(1) =1.413 发生2次交换的频率f(2)= 0.494。
3.减数分裂和有丝分裂时，染色体内重组既可以发生在姊妹染色单体间又可发生在非姊妹染色单体间。它们的遗传效应是什么？对后代的遗传变异有何影响？
答：有丝分裂和减数分裂的区别：有丝分裂 减数分裂 ：发生在所有正在生长着的组织中从合子阶段开始，继续到个体的整个生活周期无联会，无交叉和互换使姊妹染色体分离的均等分裂每个周期产生两个子细胞，产物的遗传成分相同子细胞的染色体数与母细胞相同 只发生在有性繁殖组织中高等生物限于成熟个体；许多藻类和真菌发生在合子阶段有联会，可以有交叉和互换后期I是同源染色体分离的减数分裂；后期II是姊妹染色单体分离的均等分裂产生四个细胞产物（配子或孢子）产物的遗传成分不同，是父本和母本染色体的不同组合为母细胞的一半。
有丝分裂的遗传意义： 首先：核内每个染色体，准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。其次，复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中从而使两个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。
例如，水稻n＝12，其非同源染色体分离时的可能组合数为212 = 4096。各个子细胞之间在染色体组成上将可能出现多种多样的组合。 此外，同源染色体的非妹妹染色单体之间还可能出现各种方式的交换，这就更增加了这种差异的复杂性。为生物的变异提供了重要的物质基础。
减数分裂的遗传学意义：
I.保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性。 通过减数分裂导致了性细胞（配子）的染色体数目减半，即由体细胞的2n条染色体变为n条染色体的雌雄配子，再经过两性配子结合，合子的染色体数目又重新恢复到亲本的2n水平，使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目，保证了遗传物质的相对稳定。
II.为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础： （1）通过非同源染色体的随机组合;各对非同源染色体之间以自由组合进入配子，形成的配子可产生多种多样的遗传组合，雌雄配子结合后就可出现多种多样的变异个体，使物种得以繁衍和进化，为人工选择提供丰富的材料。
（2）通过非姐妹染色单体片段的交换：在减数分裂的粗线期，由于非姐妹染色单体上对应片段可能发生交换，使同源染色体上的遗传物质发生重组，形成不同于亲代的遗传变异。
减数分裂的生物学意义
减数分裂是遗传学的基础。具体表现在：
I、在减I分裂过程中，因为同源染色体分离，分别进入不同的子细胞，故在子细胞中只具有每对同源染色体中的一条染色体。减数分裂中同源染色体的分离，正是基因分离律的细胞学基础。 2、同源染色体联会时，非姐妹染色单体之间对称的位置上可能发生片段交换，也就是父源和母源染色体之间发生遗传物质的交换。这种交换可使染色体上连锁在一起的基因发生重组，这就是染色体上基因连锁和互换的细胞学基础。
由于减数分裂，使每种生物代代都能够保持二倍体的染色体数目。在减数分裂过程中非同源染色体重新组合，同源染色体间发生部分交换，结果使配子的遗传基础多样化，使后代对环境条件的变化有更大的适应性。保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性通过减数分裂导致了性细胞（配子）的染色体数目减半，即由体细胞的2n条染色体变为n条染色体的雌雄配子，再经过两性配子结合，合子的染色体数目又重新恢复到亲本的2n水平，使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目，保证了遗传物质的相对稳定。 II.为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础： （1）通过非同源染色体的随机组合;各对非同源染色体之间以自由组合进入配子，形成的配子可产生多种多样的遗传组合，雌雄配子结合后就可出现多种多样的变异个体，使物种得以繁衍和进化，为人工选择提供丰富的材料。
（2）通过非姐妹染色单体片段的交换：在减数分裂的粗线期，由于非姐妹染色单体上对应片段可能发生交换，使同源染色体上的遗传物质发生重组，形成不同于亲代的遗传变异。
有丝分裂重组的特点及遗传学意义
遗传学是研究生物的遗传与变异的科学,是研究生物体遗传信息的组成、传递和表达规律的一门科学。遗传与变异现象在生物界普遍存在,是生命活动的基本特征之一。遗传与变异相辅相成,生物的适应与进化的基础是可遗传的变异,而变异的来源则是突变和重组。重组是遗传的基本现象,无论是高等真核生物,还是细菌、病毒都存在基因重组现象,只要有DNA就会发生重组。一般认为的重组是指在配子形成的减数分裂过程中一对同源染色体的非姐妹染色单体之间的重组,而在有丝分裂过程中,一对同源染色体通常不发生配对。然而,已有实验证据表明,在果蝇和一些其它二倍体生物中确实会发生非姐妹染色单体间的遗传交换。二倍
体体细胞通过有丝分裂产生基因型与其不同的子细胞的过程称为有丝分裂重组(m itotic recomb ina-tion)或有丝分裂交换(m itotic crossing over)或体细胞交换(somatic crossing over)。1有丝分裂重组的发现1936年,Curt Stern在果蝇中首先发现了体细胞在有丝分裂过程中发生染色体交换的现象。 真菌被广泛用于有丝分裂分离和重组研究。真菌的无性世代主要是单倍体，为了观察分裂重组，首先必须创造二倍体真菌细胞。许多真菌可以自然形成二倍体。单倍体菌丝相互混合后发生融合，形成可进行有丝分裂的二倍体，称为异性核。二倍体在生长过程中同源染色体对中的一条又可能会丢失，导致二倍体的单倍化。所有隐性基因在单倍化菌丝的培养过程中都会表现出来，为基因连锁研究提供非常有价值的信息。
有丝分裂重组使杂合位点纯和化。这种遗传交换信息也可以用于基因定位，其频率的高低反映距离的远近。有丝分裂重组频率很低，在已知进行有丝分裂重组的生物体中，有丝分裂交换发生的频率在1%甚至更低。
4.与形态学，生化标记相比，DNA分子标记有哪些优点？
答：形态标记是遗传标记的一种，指肉眼可见的或仪器测量动物的外部特征(如毛色、体型、外形、皮肤结构等)，以这种形态性状、生理性状及生态地理分布等待征为遗传标记，研究物种间的关系、分类和鉴定。形态学标记研究物种是基于个体性状描述，得到的结论往往不够完善，且数量性状很难剔除环境的影响，需生物统计学知识进行严密的分析。但是用直观的标记研究质量性状的遗传显得更简单、更方便。目前此法仍是一种有效手段并发挥着重要作用。
生物化学标记是以动物体内的某些生化性状为遗传标记，主要指血型、血清蛋白及同工酶。 20世纪60年代以来，蛋白质电泳技术作为检测遗传特性的一种主要方法得到了广泛的应用。蛋白电泳所检测的主要是血浆和血细胞中可溶性蛋白和同工酶中氨基酸的变化，通过对一系列蛋白和同工酶的检测，就可为动物品种内的遗传变异和品种间的亲缘关系提供有用的信息。但是，蛋白和同工酶都是基因的表达产物，非遗传物质本身，它们的表现易受环境和发育状况的影响；这些因素决定了蛋白电泳具有一定的局限性，但是蛋白电泳技术操作简便、快速及检测费用相对较低，日前仍是遗传特性研究中应用较多的方法之一。
生物化学标记经济、方便，且多态性比形态学标记和细胞学标记丰富。已被广泛应用于物种起源与分类研究和动物育种中。
分子标记(Molecular Markers) 是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是DNA水平遗传多态性的直接的反映。与其他几种遗传标记——形态学标记、生物化学标记、细胞学标记相比，DNA分子标记具有的优越性有：大多数分子标记为共显性，对隐性的性状的选择十分便利；基因组变异极其丰富，分子标记的数量几乎是无限的；在生物发育的不同阶段，不同组织的DNA都可用于标记分析；分子标记揭示来自DNA的变异；表现为中性，不影响目标性状的表达，与不良性状无连锁；检测手段简单、迅速。随着分子生物学技术的发展，现在DNA分子标记技术已有数十种，广泛应用于遗传育种、基因组作图、基因定位、物种亲缘关系鉴别、基因库构建、基因克隆等方面。
分子标记是遗传标记的一类。遗传标记主要有3大类：(1)形态标记，如颜