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高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座
专题十 进化论
[竞赛要求]
1．哈迪-温伯格定律
2．进化的机制：突变、自然选择、生殖分离、适应、适合度
[知识梳理]
一、生命起源的化学进化过程
形成组成?????有机小分子物质? 无机小分子物质???生物大分子物质???生成演变???? 原始生命 多分子体系
二、真核细胞的起源
细胞起源的原始次序大致如下：核苷酸和氨基酸→原型核酸和原型蛋白质→原型核蛋白体（生命前体）→原始生命体（原生体）→原型细胞→原型细胞的增生和选择→细胞（原核细胞）→细胞的增生与选择→真核细胞。
内共生学说认为：真核生物体内的许多细胞器不是渐进的进化过程产生，而是质膜的内陷和内共生作用产生的。许多科学家深信，真核细胞含有的线粒体和叶绿体是分别通过吞噬原核生物细菌和蓝藻及内共生作用产生出来的共生体。
此外，还有人认为真核细胞不是来自原核细胞，而是和原核细胞一同起源于原始生命。 三、达尔文和他的自然选择理论 （一）达尔文和《物种起源》
1.简介：1831-1836年，达尔文乘“贝格尔号”作5年环球探险航行。观察采集标本；在加拉帕戈斯群岛，他观察到海龟、地雀分布在各小岛上，种类很多，相似而不相同，由此推断：生物由共同的祖先种分化出来 ，创论解释不了这些现象。 1859年，达尔文出版《物种起源》，提出生物进化的见解。
（二）自然选择学说
1．遗传 这是生物的一个普遍特征，生物有了这个特征，物种才能稳定存在。
2．变异 生物界普遍存在着变异。每一代都有变异，没有2个生物个体是完全相同的。亲代与子代之间、同一亲本产生的各子女之间都存在着差异。变异是随机产生的，这和拉马克所说的变异不同。拉马克认为变异是按需要而向一定的方向发生的。
达尔文当时还不能区分可遗传的变异和不遗传的变异。他只能一般地讨论变异。但是，他实际上讨论的是遗传性状发生的变异，是可遗传的变异。这样的变异一代代积累下去就会导致生物更大的改变。
可遗传的变异主要属于两大类：①染色体畸变与基因突变；②基因重组。染色体畸变包括染色体的丢失、易位、移位等变化。这些变化实际也是DNA分子的变化，如染色体的部分丢失，就是DNA分子的一部分序列的丢失。基因突变是DNA链上碱基的改变。基因重组几乎有无限变异的可能。一对等位基因的遗传，子一代可以产生2种配子，子二代可以出现3种基因型，100对基因的杂交可以产生2100种配子和3100种基因型。由于各生物的基因数目都是很大的，其可能组合的基因型几乎可以说是无穷无尽的。所以，在平常情况下，即使是没有突变，单凭基因重组就可以产生无尽的可遗传的变异。这就说明了，世界上为什么没
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有2个生物个体是完全相同的。
3．繁殖过剩 达尔文注意到的第三个事实就是各种生物都有极强大的生殖力。一对家蝇繁殖一年，每代如产1000个卵，每世代如为10 d，如果后代均不死亡，这一对家蝇一年所产生的后代可以把整个地球覆盖2.54 cm之厚。达尔文还指出，象是繁殖很慢的动物，但是如果每一雌象一生(30岁～90岁)产仔 6头，每头活到100岁，都能繁殖， 750年后就可有19 000 000头子孙。
但是，家蝇的强大生殖力并没有使家蝇完全占尽地面。几万年来，象的数量也从没有增加到那样多。事实上，自然界各种生物的数量在一定时期内都保持相对稳定。为什么？达尔文提出了以下两个推论：
4．生存斗争 达尔文指出，物种之所以不会数量大增，乃是由于生存斗争。所有生物都是永远处于生存斗争之中，或者与同种的个体斗争(种内斗争)，或者与其他种生物斗争(种间斗争)，或者与物理的生活条件斗争。例如，同种的生物常因争取食物、生活场所等而发生斗争。不同种生物之间的斗争，如大鱼吃小鱼、鸟吃昆虫、牛羊吃牧草等的斗争。对自然环境的斗争，如生活在两极地区的生物，要与严寒作斗争，生活在沙漠地区的，要与干旱作斗争，生活在海岛上的昆虫要与大风作斗争等。总之，生存斗争是时刻在进行着的，并且是十分错综复杂的。通过生存斗争，有些生物活下来了，有许多生物被淘汰或消灭了。
5．适者生存 不同的个体在形态、生理等方面存在着不同的变异。有的变异使生物在斗争中生存下来，有的变异却使生物在斗争中不能生存。例如，在寒冷地区，皮毛厚的个体就容易生存下来，皮毛薄的个体就会被淘汰。在常有大风的海岛上，无翅的昆虫不飞翔，不至被大风吹到海内，而有翅昆虫却在飞翔时被风吹到海里而死亡。在种内斗争中，身强有力、取食力强的个体生存下来，体衰而取食力弱的个体被淘汰。所以生存斗争的结果就是适者生存，即具有适应性变异的个体被保留下来，这就是选择；不具有适应性变异的个体被消灭，这就是淘汰。
反过来说，凡是生存下来的都具有适应性的变异，这就是适应性的起源，即适应性是在选择中累积而成的。达尔文认为，生存斗争及适者生存的过程，就是自然选择的过程。自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程。由于生存斗争不断在进行，因而自然选择也不断在进行，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先种不同了，这样就演变成新种了。
总之，达尔文和华莱士的工作证明了生物界是进化发展的产物。生物有共同的起源，因而表现了生命的同一性，生命是不断的发生变异，而变异的选择和积累则是生命多样性的根源。
四、基因频率和自然选择的作用 （一）基因库 1.种群
定义：在一定的地域中，一个物种的全体成员构成一个种群。 特征：种群内的雌雄个体能通过有性生殖而实现基因的交流。 举例：一个湖泊中的所有鲤鱼、田螺等。
2. 基因库：一个种群全部个体所带有的全部基因的总和。 3. 研究意义： 了解生物进化的机制 — 群体或种群的进化。 4. 种群大小
概率：数量足够大： 稳定；种群数量小,基因频率波动, 出现以下的情况： (1) 遗传漂变
定义：小的群体因偶然机会，而非选择，基因频率发生变化的现象。 (2) 建立者效应
小种群造成特殊的基因频率。某种群中的少数个体，迁移到它处定居；有些等位基因
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没带出，导致与种群的基因频率有差异，通过自然选择，形成新品种或新种。 (3) 瓶颈效应
很多生物，特别是动物，春季繁殖，夏季数量多，冬季寒冷和缺少食物大量死亡，其数量形成瓶颈模式(瓶颈部分为冬季数量减少时期)。
（二）哈迪——温伯格定律
哈迪一温伯格定律的概念是指在一个大群体随机交配的群体里，其基因频率和基因型频率在没有突变、选择和迁移的条件下，世代相传下发生变化，并且基因型频率是由基因频率决定的，此定律称为遗传平衡定律或基因平衡定律。由于该定律是1909年分别由Handy和Weinberg首先提出的，所以又称为哈迪一温伯格定律。遗传平衡时，基因频率和基因型频率有如下关系：即遗传平衡公式。
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〔p（A）＋ q（a）〕 ＝p（AA）＋2pq（Aa）＋q（aa） 哈迪一温伯格定律的应用：当完全显性的情况下无法从表现型统计中直接计算各基因型频率时，可假定群体处于“遗传平衡状态”，据遗传平衡公式来推算基因型频率。如调查得
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知，隐性性状个体（aa）为16％，q＝0.16，再据p和q计算出各基因型频率。 （三）自然选择的作用
1.自然选择引起基因频率改变，选择或淘汰某些基因
例:假设基因选择压为0.001（1000 :999） ，即 (AA + Aa) ：aa = 1000 ：999 ， 频率为0.00001的显性基因 ；23400世代，基因频率为 0.99 ；23 400个世代在地质年代上是很短的 ；假设生物一年繁殖一代 ，23400年就可使物种发生基本改变。选择压高， 短时期形成新品种。 2．多基因性状的选择 （1）表现型，分布频率：15个基因，每个1%频率，它们同存于一个生物体的几率：1/1030， 生物中不可能出现。
（2）人工育种：一定选择压，基因频率改变，新的基因组合，新表现型。 3．自然选择的类型
（1）定向性选择：极端类型，如：抗性选择；含油量选择。
（2）稳定性选择：中间类型，如：新生儿体重(4.5-8.5→2-11)：六斤左右存活率最高。 （3）中断性选择：两极端类型，如：白足鼠：长尾、短尾保留，淘汰中间类型。 4．选择压
（1）定义：两个相对性状间，一个性状被选择生存的优势。或说两个基因频率间，一个比另一个更能生存的优势。 （2）特点：
相对性：依环境而变。
综合性： 综合后有利 → + 选择压 → 基因被选择； 综合后不利 → — 选择压 → 基因被淘汰。 举例：雄鸭的艳丽羽毛；镰刀型贫血病与疟疾。
五、物种和物种的形成 （一）、物种：分类单位，客观存在
1．定义：形态上类似，彼此能够交配，要求类似环境条件的生物个体的总称。
现代遗传学定义为一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群。 2．根据：有无生殖隔离
但根据形态特征进行物种鉴定不但有效，且方便： 化石（古生物），只进行无性生殖的生物、细菌等原核生物。 （二）、种群 1．定义：
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同一物种的一群个体,个体间交配，保持同一个基因库。
2．特点：同一物种的种群间—地理隔离；不同物种的种群间—生殖隔离；同种种群间消除隔离，互相交配，基因交流。 （三）、隔离在物种形成中的作用 1．地理隔离和生殖隔离
地理隔离使一个种群分为多个小种群，各自向不同方向发展，在一定时间之后，这些种群之间便会出现互不交配的生殖隔离。这是因为：①2个被分开种群的基因组成或基因频率在一开始时不可能是安全相同的，按建立者原则，假如隔离的2个种群是小的，它们的基因频率就可能十分不同，这是起始时的差异；②2个被分开的种群中可能出现完全不同的突变。突变是随机的，可能在某一种群中出现某些突变，而在另一种群中出现完全不同的其他突变。既然被隔离的种群之间没有基因交流，一个种群中的突变自然不会引起另一种群的改变；③一般情况下，2个分开的种群各自占据不同的地理及生态环境，因而有不同的选择压及选择方向。也就是说，在这一环境中的种群中，某些基因被选择而保留下来，在另一环境中的另一种群中，其他一些基因被选择而保留下来。这就使分开的2个种群的基因库组成产生了更大的差异。此外，基因漂变也可能发生，特别是在很小的种群中可能发生。所有上述这些变化累积起来，就使不同的种群个体之间不能发生基因交流，而新种也就产生了。
2．交配前生殖隔离和交配后生殖隔离
（1）交配前生殖隔离：因种种原因不能实现交配的。
生态隔离: 相隔远，例如西方悬铃木在美国，而东方悬铃木在地中海东部； 栖息地隔离: 相隔近，例如两种蟾蜍，分别在河流和浅池沼；
季节性隔离: 两种松树，一种在二月传粉，而另一种则在四月传粉； 行为隔离: 求偶行为不同的动物；
形态隔离：主要是生殖器官形态不同，这在昆虫中比较常见。
（2）交配后生殖隔离：交配后合子不能发育或能发育，但不能产生健康而有生殖力的后代。
配子隔离: 可交配、受精，但不发生受精作用，在不同种的果蝇间可见； 发育隔离: 可受精，但胚胎发育不正常，出生前死亡，像山羊和绵羊杂交； 杂种不活: 杂种在可生殖前死亡，如烟草种间； 杂种不育: 马、驴——骡；
杂种的选择性消除: 保留两亲本，消除杂种。 （四）、异地物种形成和同地物种形成
1．异地物种形成: 地理隔离 → 生殖隔离，形成物种的主要方式。 2．同地物种形成: 无地理隔离，仅有生殖隔离，少见。 3．突变个体和野生型占据不同生态位。
4． 特点：渐进式, 时间久(万年或十万年以上的时间). （五）、渐变群
1．定义：两极端位置间的种群不能交配的现象。 2．特点：
（1）地理分布广；
（2）相邻种群间能交配；
（3）若消除中间类群 :出现生殖隔离,必然形成新种。 举例：美洲的豹蛙，从美国的东北部一直到南端都有分布。
(六)、多倍体：产生新物种的另一种形式；只经过一、两代就产生新个体，称为爆发式。
1. 特点：动物界 , 少发生；植物界 , 较普遍。40%以上的被子植物是多倍体。 2. 类型：
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(1) 同源多倍体：较少见，如月见草。
人工培育：西瓜（2n=22） ，秋水仙素处理茎尖，染色体加倍，形成四倍体（同源多倍体） ，四倍体和二倍体杂交，获得三倍体无籽西瓜。
(2) 异源多倍体：常见，如小麦，小黑麦。 （X表示：杂交）
野生一粒小麦（AA）
↓
拟斯卑尔脱山羊草（BB） × 栽培一粒小麦（AA）
↓
杂种F1（AB）
↓自然加倍
野生二粒小麦（AABB）
↓
栽培二粒小麦（AABB）× 粗山羊草（节节麦）（DD）
↓
杂种F1（ABD） ↓自然加倍
斯卑尔脱小麦（AABBDD）
↓ 普通小麦
六、适应和进化形式
（一） 适应 1．特点： 自然选择的结果，无意识，与人不同；生物经自然选择有对环境的适应能力。 2．表现： 形态：花色； 生理：出汗 ；行为：装死、放墨汁 3．类型
（1）花对于昆虫采粉的适应
蜜蜂：花黄色、蓝色，无红色花，有香味，有结构停靠；蜂鸟：红色、黄色花，无香味，无停靠结构；蛾：白色和淡色，有香味，夜间活动；蝇：臭味，颜色暗淡。靠味觉寻找食物。 （2）保护色
特点：体色与环境色泽相同。
举例：椒花蛾、变色龙——躲避天敌。 （3）恶臭
举例：黄鼠狼
（4）警戒色 警戒色
特点：体色与环境颜色相差很大，吓唬捕食者 。 举例：毛毛虫（昆虫幼虫）、真菌。 （5）拟态
特点：形态与有抵抗力的物种相似，以假乱真。 举例：蜜蜂、土蜂、马蜂——有毒刺。 （二）协同进化（共进化）
定义：生物互相适应的现象
举例：花和传粉动物：双方都有利，各取所需；
捕食者与被捕食者：后者不可能被吃光，否则前者也无法生存；
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