的作用的研究，得出两种胁迫因子结合后对作物产量及水分利用效率的负面作用要高于单一因子作用的结论[27-28]。因为当出现高温时，植物会通过蒸腾作用打开它们的气孔来降低叶片温度。然而，如果高温和干旱相结合，这时植物不得不关闭它们的气孔来减少水分的散失，使得叶片的温度持续升高[29]。这种结合在一起的胁迫常常对作物的产量产生最大的副作用。
1.2.3 相对湿度 湿度则主要影响高粱蒸腾而对光合无显著影响，与温度的影响不同，随着大气湿度的增加，单叶水分利用效率增加，这主要是较高的湿度降低了高粱的蒸腾速率。过高的水气压差使得叶片的蒸腾速率也下降，但光合速率下降得更甚，因此叶片的水分利用效率继续下降，但趋于平缓。实际生产中可以通过喷灌增加空气湿度，降低饱和差的方法，提高水分利用效率。于沪宁[30]对大田玉米试验结果表明，水分利用效率与空气饱和差之间呈负相关关系。施建忠[31]对小麦的研究表明，叶片水分利用效率随水气压差增加而迅速下降。关于相对湿度对高粱水分利用效率研究还很少，有待加强。
1.2.4 土壤水分 大量研究结果表明，作物在遭受水分胁迫后，其光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间co2浓度下降，使作物的经济产量受到影响[32]。水分亏缺时，高粱通过卷叶、直立、改变叶张开角度以及改变叶面的蜡质层厚度来减少叶片的蒸腾面积，减少
水分的散失，降低叶片对光辐射的获取，减少高温和缺水带来的伤害[7，33]。
干旱程度对于水分利用效率的变化有着决定性的影响。适度的土壤水分亏缺可以促进作物的水分利用效率[34]，这是因为适度的土壤水分亏缺可降低植物的气孔导度、减小植物的光合和蒸腾，由于光合对气孔开度的依赖小于蒸腾对气孔开度的依赖， 因而可以提高水分利用效率，但是严重的干旱可以导致水分利用效率的降低[35，36]。对于这样的结果可以解释为严重干旱下，由于一些生物机制导致pn的降低，虽然由于气孔的关闭导致tr的降低，但是pn降低的程度大于tr，导致了有较低的水分利用效率[37]。ritchie(1974)指出高粱是一种抗旱能力较强的作物，高粱根际有效水分高于最大持水量的30%时高粱根系就可以吸收足够的水分避免低水势的出现[38]。山仑等在对干旱半干旱地区不同种类作物的多变低水环境的生理生态适应性的研究表明，植物在适度干旱复水后一般都存在补偿效应，在节约大量用水的同时，可以增加产量或保持不减产，从而提高了水分利用效率。1995年苏佩[39]等在陕西杨凌的田间控制条件的试验得出，同样干旱胁迫下高粱产量比玉米高出33%，而在充分灌溉条件下玉米产量则比高粱高出23%，表明在干旱条件下高粱通过加强水分的吸收和减少水分的散失提高了水分利用效率。1999年苏佩等人[40]在对27种不同水分处理的盆栽试验研究结果也表明：恢复正常供水后，苗期或拔节期受不同水
分胁迫的处理，能够在增产或少减产的情况下比对照一直充分供水处理节省大量用水，较大的提高了高粱水分利用效率，可见对于高粱而言，通过前期控水能够同时实现高产节水和提高水分利用效率的目的。柴玉琳[41]对高粱甜和高粱产量的研究得出与前人一致的结论，生长前期经过适度的干旱，后期恢复供水的高粱植株会产生超补偿效应，其原因是植株在复水后形成了有效的可结实的分蘖。试验发现中度胁迫植株的产量最高，产生了补偿效应，提高了水分利用效率。
1.2.5 co2浓度 处在co2浓度为两倍大气co2浓度环境中，c3作物(小麦、水稻和马铃薯)提高了约30%的产量，但是对于c4作物高粱的影响来说，ludwig 等人认为co2浓度的提高不能显著的增加光合作用，也不能提高作物的产量[42]。但是最近也有研究认为高浓度co2可使c4作物光合速率显著增加[43-45]。
因为随co2浓度升高，高粱气孔导度降低可达到37%[46]，所以尽管冠层温度升高，单位叶面积上的蒸腾作用强度也将降低，高粱水分利用效率可得到提高。lawlor和mitchell认为，co2浓度倍增可促进植物的光合作用，提高了干物质的产量，高粱作为c4作物变化较小[47]。但是，高粱的气孔导度和蒸腾作用的降低，使得高粱水分利用效率有较大的提高。多数气室试验发现高浓度co2环境下高粱[48，49]水分利用效率明显提高，但亦有个别报道没有影响[50]，这可能由土壤水分状况不同造成[51]。maricopa的大气二氧
化碳浓度升高(face：free-air co2 enrichment)试验研究表明[52]，根据产量计算，face使湿润和干旱条件下高粱水分利用效率分别增加9%和19%：而根据生物量计算，face使湿润和干旱条件下高粱水分利用效率分别增加16%和17%，但均未达0.05显著水平。face数据进一步证明，在水分和n素充足条件下，co2浓度倍增对高粱生长几乎没有影响，增加co2对于c4类作物高粱其增幅很小，仅约9%，然而，在水分胁迫条件下，高粱的增幅可达23%，这可能主要是通过水分关系来影响的[53]。ottman[54]等也曾报道，对于禾本科c4植物高粱，在充足水分条件下其产量可能略有降低(比对照小5%)，而在低水分条件下，高粱的产量要比对照大约提高25%，这可能是因为高co2 浓度导致部分气孔关闭，而使得高粱在每个干旱周期中能够更长时间的维持光合作用并延长其生长期而引起的。 1.2.6 土壤肥力 张岁歧等人[55]通过试验认为在营养缺乏条件下可通过施肥从而明显提高植物水分利用效率，且不同营养元素的作用亦不相同。通过供钾作物根系总长明显增加，大量侧根的形成会有效地增强作物对水分的吸收，提高水分利用效率，同时也改善作物的营养状况，增加抗旱性。张权中等人[56]在室内盆栽条件下研究了高肥和低肥条件下，水分胁迫对高粱光合作用及水分利用效率的影响。结果表明，高肥条件下高粱的光合速率较高，光合降低的叶水势阈值较低，水分利用效率较高。增加土壤肥力减轻了缺水对光合速率的影响，提高了作物的水分利用效率，达到了以肥调水
的目的，这是充分利用有限水资源的重要举措之一。1997年张岁岐和山仑[57]报道磷肥有利于提高底墒利用率并增加对土壤深层水的利用，施磷可显著提高小麦的水分利用效率和产量。另有一些研究[58-59]表明随着施p量得增多，叶片净光合速率（pn）和叶绿素含量增大。氮、磷配合施用可促进作物的光合作用。张仁陟等人[60]认为氮、磷配合施用一方面可促进作物根系生长，扩大其觅水空间；另一方面可促进作物冠层发育，增加蒸腾量，减少蒸发量，从而提高了蒸腾蒸发比，大幅提升了水分利用效率。
科学合理施肥，以肥调水，能提高高粱的水分利用效率，增强抗旱性，促进高粱充分利用有限的水资源。轻度水分胁迫下，养分能显著促进高粱根系和冠层的生长发育，增强根系对水分和养分的吸收能力，提高高粱叶片的净光合速率，降低气孔导度，减少叶片水分蒸腾，提高高粱产量和水分利用效率。然而，随着水分胁迫的加剧，养分的作用机理和效果发生了不同的变化，氮肥的施用并不能完全补偿干旱带来的损失。氮素的促进作用随水分胁迫的加剧慢慢削弱，甚至在土壤严重缺水时表现出负作用。因此，随干旱胁迫的加重应适当减少氮肥的用量。在严重水分亏缺条件下，磷肥能促进作物的生长与抵御干旱胁迫的伤害。同时，氮、磷有很强的时效互补性和功能互补性，合理搭配能显著增产，达到高粱高产、稳产和提高水分利用效率的目的[61]。研究证明，干旱条件下，适当搭配增施肥料是提高高粱水分利用效率的有效途径之一。