? 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落。 ? 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶
林、落叶林群落。 ? 地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林。 ? 一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带
草原。
? 群落的水平结构
群落在水平方向上的空间分布格局。
镶嵌性是植物群落水平结构的主要特征。
? 群落的时间格局
群落的组成与结构随时间发生有规律的变化。
随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，称为季相。 群落在时间上的成层现象 4.2 森林植物群落种类组成
? 在自然环境条件下，植物群落的复杂程度和生态条件与每个群落中植物种类多少及
其数量有密切关系。
? 重要值的概念
相对密度＋相对基面积＋相对频度
? 关于植被的两种基本对立的观点： 离散的和连续的。
?
? 离散的观点：
欧洲植物群落学的传统观点：在一定地区，一定立地条件下会出现由相互结合的各种植物组
成的一种聚组。
? 连续的观点：
植物沿环境梯度的多度变化是逐渐的。各个种沿着环境梯度的分布是互相过渡，彼此重叠，共同构成
一个连续体。
4.3 群落交错区与边缘效应
? 群落交错区（ecotone）：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或
生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。
? 边缘效应：群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好
的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。
4.4 群落中的种间关系
种间关系从总的效果来说，可分为三种情况：
? 有利的作用 ? 有害的作用
? 没有明显效果的作用。
根据相互作用方式，种间关系可分为共生和对抗 种间关系类型
? 互利共生
两个物种之间，均从对方受益。例如：菌根和根瘤
昆虫与植物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区，昆虫对授粉最重要。
? 偏利共生
对一种有机体有利而对另一种有机体无害。
例如： 附生植物，落叶松与水曲柳，树荫下的动植物 种间关系类型
? 非消费性的物理掠夺 如藤本或攀缘植物
? 消费性的物理掠夺
? 寄生 是指某一物种的个体依靠在另一物种体内或体表生活的现象
如 槲寄生、桑寄生科、菟丝子科、列当科植物
? 捕食 捕食者一般清除掉的是有病的弱小的个体，实际上起着维持被捕食者
种群健康和繁荣的作用。
? 草食 草食动物一般来说是稀少的，但有时也会造成较大的危害。
种间关系类型
? : 抗生作用
很多有机体彼此之间在化学上都可能起着相互作用。 例如微生物之间由真菌产生的青霉素。
很多植物含有的化学物质，使其对草食动物不适口。 异株克生：例如黑胡桃树对其它植物生长的抑制作用。
? 竞争
两个不同的种对有限的相同资源的争夺。 4.5 竞争排斥原理和生态位的概念
? 竞争排斥原理 (Competitive exclusion)
两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存。
但是在自然界中，共存现象很普遍，说明在同一群落中的种，具有不同的生态要求、适应性和行为等，即具有不同的生态位。
? 生态位 (niche)
指每个物种的功能、适应和分化的特征。
? 在群落中的空间和时间位置及其机能关系。
? 生态位宽度：被一个有机体单位所利用的各种资源的总和。
4.6 群落生态学和森林经营
? 种间关系
即使表面看来有害的生物对维持目的树种的生存也有着一定积极的作用的一面。
? 群落中物种的多样性与森林群落的稳定性
在采伐更新、抚育采伐、森林保护等方面都应注意维护森林的生物多样性。 4.7森林群落的形成过程
4.7.1森林演替（Succession）
随时间推移，优势树种发生明显改变引起整个森林组成的变化过程 为什么要研究森林演替？
揭示森林生态系统发展变化过程、原因等等，由生态系统的现状推测过去，预见未来。使森林经营符合自然发展规律。 4.7.2 森林植物群落的形成过程 (1) 森林群落发生的进程
包括：迁移、定居、竞争、反应
——迁移 从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程。繁殖体包括种子、孢子及其他又繁殖功能的器官。繁殖体的形态特征、迁移能力和数量特征影响着迁移效果。
——定居 包括发芽、生长和繁殖三个环节。生物学特性、生态学特性和生境特征决定定居的成败。
——竞争 适者生存。个体大小、适应性和生长速度影响着生存地位。 ——反应 原来的生境条件发生改变，新的迁移开始。
? 群落中的不同植株，即使种类、年龄都相同，也必然会在形态(主要指高度和直径)、生活力和生
长速度上表现出或大或小的差异，这种现象在森林群落中称为----―林木分化‖。 ? 林木分化反映出竞争能力的强弱，而剧烈的生存竞争，必然加速分化的进程。
? 竞争的结果，使森林群落随年龄的增加单位面积上林木株数不断减少，即谓森林群落―自然稀疏‖。
(2)森林群落的发育时期：
先锋群落阶段（发育初期）
这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功。
? 群落建群种的良好发育是一个主要标志。由于建群种在群落发展中的作用，引起了其他植物种类
的生长和个体数量上的变化。
? 群落的发育初期，种类成分不稳定，每种植物个体数量的变化也较大，群落的结构尚未定型，主
要表现在层次分化不明显，每一层中的植物种类也不稳定。
? 群落所特有的生境正在形成中，特点还不突出。同时，群落的生活型组成和植物的物候进程都还
没有一个明显的特点表现。
郁闭未稳定的阶段（发育盛期）
随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡。
? 群落的植物种类组成定型，相对的比较一致，这些种类在同一类型的其他群落中，分布也是均匀
和具有其一致性，从而有别于不同类型的其他群落。
? 其次，这一时期中群落的结构已经定型，主要表现在层次上有了良好的分化，每一层都有一定的
植物种类，呈现出一种明显的结构特点。群落的生活型组成及季相变化，以及群落内生境都具有较典型的特点。
? 如果群落的建群种是比较耐荫的种类，则在发育盛期还可以见到它们在群落中有良好的更新状况。 ? 促进旺盛生长，进行抚育采伐
? ?
郁闭稳定的阶段 （发育末期）
物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。
在一个群落发育的整个过程中，群落不断对内部环境进行改造。最初，这种改造作用对该群落的发育起着有利的影响。但当这一改造作用加强时，则被群落改变了的环境条件往往对它本身发生不利的影响，表现在原来的建群种生长势逐渐减弱，缺乏更新能力。
同时，一批新的植物侵入和定居，并且旺盛生长。由于这些原因，到了这个时期，植物种类成分又出现一种混杂现象，原来群落的结构和生态环境特点也逐渐发生变化。 采伐、更新、抚育
?
? ?
4.7.3 演替原因与分类
? 物种特性在演替中的作用
树种特性间的差异是引起森林演替的内在原因。 先锋种属于r对策种，演替后期种属于K对策种
? 生境是演替发生的条件.
外界生境条件发生变化，将引起树种适应和竞争能力的改变，从而引起演替。
? 生境条件在渐变中的演替
? 生境条件的突然改变：干扰作用
(1) 按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式
? 旱生演替系列： 原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。 地衣阶段 苔藓阶段 旱生草本阶段 木本植物阶段
? 在这个演替系列中，地衣和苔藓植物群落阶段延续的时间最长，能在这种严酷生境生长的植物种
类甚少，它们矮小的植株影响和改造环境的作用微弱，只能随着土壤的发育而发育。
? 水生演替阶段： 从积水发生的原生演替。
沉水植物阶段 浮水植物阶段 挺水植物阶段 湿生草本植物阶段
①沉水植物群落阶段 ②漂浮植物群落阶段 ③苇塘阶段 ④苔草草甸阶段 ⑤疏林阶段 ⑥中生森林阶段
? 中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替。 裸露矿质土阶段 草本植物阶段 木本植物阶段
裸地----草丛----灌丛----马尾松林----常绿阔叶林
? 上述3种演替系列提供了群落原生演替的模式过程，反映了群落演替的实质是： ? 1、群落的组成种类的不断更替；
? 2、由群落改造环境作用所引起的生境的不断变化（改善）； ? 3、每一阶段群落总比上一阶段的结构更复杂、更稳定； ? 4、对环境的利用更为充分；
? 5、改造环境的作用通常也更强。 按演替起始裸地性质划分
? (1) 原生演替
? 开始于原生裸地上的植物群落演替称原生演替。原生裸地指以前从来没有植物生长的地段或原来
存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。如在岩石露头的表面、沙丘、湖底、河底阶段上的演替。
次生演替（secondary succession）: 开始于次生裸地上的植物群落演替。
? 次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体。
例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成
?
干扰因素一停止，演替发展途径有3种
? 促进途径是植物种类成分替代的演替方式；
? 忍耐和抑制途径是植物种类成分初始共存的演替，晚期演替种出现在较早演替阶段上，
出现时并不需要早期演替种的促进。
次生裸地。
次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。
（2）按演替方向归类的演替模式
? 进展演替
? 植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替。在未经干扰的自然状态下，森林群落
从结构较简单、不稳定或稳定性较小的阶段(群落)发展到结构更复杂、更稳定的阶段(群落)，后一阶段总比前一阶段利用环境更充分，改造环境的作用也更强，称为进展演替。如喜光树种组成的马尾松林、枫香林、桦木林等、由于耐荫的椎栲类、润楠、荷木等树种的侵入而逐渐演变为常绿阔叶林。
识别特征：
? 逆行演替
植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。
森林的逆行演替发生在人为破坏或自然灾害等干扰因素作用之后，原来稳定性较大、结构较复杂的群落消失了，代之以结构较简单、稳定性较小的群落，利用环境和改造环境的能力也相对减弱，甚至倒退到裸地。如耐荫的常绿阔叶林经采伐或火烧后倒退到阳性树种组成的森林或灌丛、草地。
识别特征：
例如在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。
? 循环演替——进展演替和逆行演替都是定向演替，在演替模式中也存在局部循环演替，如美国
新罕布什尔州相对稳定的北方硬阔叶林中，山毛榉、糖槭和黄桦的循环演替。
（3） 按演替速度（即演替延续的时间）分类
? 世纪演替：按地质时期计算的演替。它是指一个区域的植被类型(如森林、草原、
荒漠等)的发展过程，与植物区系的进化有关。
? 长期演替：以几十年到几百年完成的演替。森林群落采伐后的恢复演替可作为长
期演替的实例。
? 快速演替：几年内完成的演替。撂荒地群落演替可以作为例子。
影响演替速度的因素：
? 生境条件的严酷程度 ? 组成群落的物种特性
按控制演替的主导因素划分
? (1) 内因性演替
? 一个显著特点是群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造了的生境
又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因演替来实现，因此可以说，内因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。 ? (2) 外因性演替
? 外因性演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替(由气候的
变动所致)、地貌发生演替(由地貌变化所引起)、土壤发生演替(起因于土壤的演变)、火成演替(由火的发生作为先导原因)、动物发生演替和人为发生演替(由人类的生产及其他活动所导致)。
森林群落演替的主要类型
? 森林演替----是指在一定地段上，一种森林被另一种森林所替代的过程 。 ? 裸地----草丛----灌丛----阳性树种森林----耐阴树种森林 ? 裸地----草丛----灌丛----马尾松林----常绿阔叶林
? 广义森林演替：群落任一层次发生优势种变化（乔木层、灌木层、草本层）。 ? 狭义森林演替：乔木层发生优势种变化（树种演替） 研究演替的目的————在于预见和控制
? 研究森林演替不仅具有重要理论价值，还具有很强的实践意义。人们对森林的合理利用、改造和
经营，都必须通过对群落动态规律的掌握才能实现。
? 森林群落演替类型的划分可以按照不同的原则进行，因而存在各种各样的演替名称。
? 在特定区域内，群落演替各个阶段由一种群落类型转变成另一种群落类型的整个取代顺序，称为
演替序列。
? 演替中植物群落顺序替代的总过程称演替系列。 （演替中依次出现植物群落顺序称演替系列 ）
4.8 演替顶极的概念及理论
4.8.1 单元顶极论 （mono climax theory） 由美国的Clements（1916）提出 认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候作用下的最中生型的稳定群落，称为气候顶极群落。 即一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致的植被普遍的覆盖着。
引种的各类珍稀果树，岛上一些植被已形成亚热带海洋性季风气候下的顶级群落
? 在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向
发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。
? 因而，无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一
个相对稳定的气候顶极。
? 在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定
群落。为了和气候顶极相区别，F．E．Clements将后者统称为前顶极(preclimax)，并在其下又划分了若干前顶极类型。
地带性顶极只有一个，受制于大气候；其他都是非地带性顶极，受局部环境条件所控制。在研究植被区划时，应把注意力放在地带性顶极上；而研究一个地区内的植被时，则除注意地带性顶极外，同时还应注意非地带性顶极
对于各种特殊情况的解释
? 亚顶极（subclimax） ? 后顶极 (postclimax) ? 前顶极 (preclimax) ? 偏途顶极(disclimax)
4.8.2 多元顶极论 由英国学者Tansley（1954）提出。认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极等。
单元顶极论多元顶极论不同点
? 由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态
的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。
? 两者的不同点在于：①单元顶极论认为只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，
但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。②单元顶极论认为在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。
?
4.8.3 顶极—格局假说 由Whittaker（1953）提出，认为在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型。
? ? ? ?
识别顶极群落的方法。他认为一个顶极群落具有如下特征： ①群落中的种群处于稳定状态；
②达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近1； ③与生境的协同性高，相似的顶极群落分布在相似的生境中；