生物药物概论第一课作业(7)

2019-01-19 13:22

放线菌种类很多,多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体,少数为杆状或原始丝状的简单形态。菌丝大多无隔膜,其粗细与杆状细菌相似,直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核,细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸,而不含几丁质和纤维素。

以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例,链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。 放线菌菌丝

根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种,其中只有典型的放线菌(如链霉菌)具有气生菌丝,原始的放线菌则没有。和霉菌不同,没有直立菌丝(放线菌准确来说不能算细菌,因为形态差异太大,可说霉菌又没有准确特征)。

1.基内菌丝(substrate mycelium) 链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面,在适宜条件下吸收水分,孢子肿胀,萌发出芽,进一步向基质的四周表面和内部伸展,形成基内菌丝,又称初级菌丝(primary mycelium)或者营养菌丝(vegetative mycelium),直径在0.2~0.8微米之间,色淡,主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素,色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜,继而断裂成球状或杆状小体。

2.气生菌丝(aerial mycelium)是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝,又称二级菌丝(secondary mycelium)。在显微镜下观察时,一般气生菌丝颜色较深,比基内菌丝粗,直径为1.0~1.4微米,长度相差悬殊,形状直伸或弯曲,可产生色素,多为脂溶性色素。

3.孢子丝(spore hypha)是当气生菌丝发育到一定程度,其顶端分化出的可形成孢子的菌丝,叫孢子丝,又称繁殖菌丝。孢子成熟后,可从孢子丝中逸出飞散。

放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式,随菌种不同而异,是链球菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状,螺旋状的孢子丝较为常见,其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生(一级轮生和二级轮生)等多种。 放线菌孢子

孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子。在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,即使是同一孢子丝分化形成的孢子也不完全相同,因而不能作为分类、鉴定的依据。孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异,在电子显微镜下清晰可见,有的光滑,有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分,一般比较稳定,是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子的形成为横割分裂,横割分裂有两种方式:

①细胞膜内陷,并由外向内逐渐收缩,最后形成完整的横割膜,将孢子丝分隔成许多无性孢子;

②细胞壁和细胞膜同时内缩,并逐步缢缩,最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。 放线菌孢囊

生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊,孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上,有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式:有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成;有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁,无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子,带鞭毛者遇水游动,如游动放线菌属;无鞭毛者则不游动,如链孢囊菌属。[1]

放线菌代表属

放线菌链霉菌属

链霉菌属(Streptomyces)共约1000多种,其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌

丝体,菌丝体分枝,无隔膜,直径约0.4~1微米,长短不一,多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分,孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异,这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。

虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋,但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义,对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明,抗生素主要由放线菌产生,而其中90%又由链霉菌产生,著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素,抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素,抗真菌的制霉菌素,抗结核的卡那霉素,能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等,都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素,有化学上,它们常常互不相关;可是,从全世界许多不同地区发现的不同种别,却可能产生同抗生素;改变链霉菌的营养,可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生素,而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广,但对这些生物的生态学相互关系了解甚少,这是今后应加强

的。另外,许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株,因此,必须继续寻找和筛选新的抗生素。

链霉菌不仅种类繁多,而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色(孢子堆的颜色);基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征,将链霉菌分为14个种组,每个种组又包括许多不同的种。 放线菌诺卡氏菌属

诺卡氏菌属(Nocardia)它又名原放线菌属,在培养基上形成典型的菌丝体,剧烈弯曲如树根或不弯曲,具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内,菌丝体产生横隔膜,分枝的菌丝体突然全部

诺卡氏群属(3张)

断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核,因此可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝,只有营养菌丝,以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋,具横隔膜。以横隔分裂形成孢子,孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。

菌落外貌与结构多样,一般比链霉菌菌落小,表面崎岖多皱,致密干燥,一触即碎,或者为面团;有的种菌落平滑或凸起,无光或发亮呈水浸状。

此属多为好气性腐生菌,少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物,有的能利用碳氢化合物、纤维素等。

诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种,能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有

放线菌

特效的利福霉素,对引起植物白叶枯病的细菌,以及原虫、病毒有作用的间型霉素,对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外,有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。 放线菌放线菌属

放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌,只有营养菌丝,直径小于1微米,有横隔,可断裂成\形或\形体。无气生菌丝,也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌,它寄生于人体,可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养,通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。

放线菌小单孢菌属

小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细,直径0.3~0.6微米,无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内,不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗,顶端着生一个孢子。

菌落比链霉菌小得多,一般2-3毫米,通常橙黄色,也有深褐、黑色、蓝色者;菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生,能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中,堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种,也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生,有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。医学认为,此属菌产生抗生素的潜力较大,而且有的种还积累维生素B12,应予重视。 放线菌链孢囊菌属

链孢囊菌属(Streptosporangium)主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成过程参见图2-67。有时还可形成螺旋孢子丝,成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多,横隔稀少,直径0.5~1.2微米,气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上,其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素(polymycin),可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等,对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素,对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素,对肿瘤有一定疗效。 放线菌游动放线菌属

游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少;营养菌丝分枝或多或少,隔膜或有或无,直径约0.2~2.6微米;以孢囊孢子繁殖,孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上,孢囊梗直形或分枝,每分枝顶端形成一至数个孢囊,孢囊孢子通常略有棱角,并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛,能运动,是此属菌最特殊之处。

放线菌菌落特征

放线菌的菌落由菌丝体组成。一般圆形、光平或有许多皱褶,光学显微镜下观察,菌落周围具辐射状菌

放线菌

丝。总的特征介于霉菌与细菌之间,因种类不同可分为两类:

一类是由产生大量分枝和气生菌丝的菌种所形成的菌落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细,生长缓慢,分枝多而且相互缠绕,故形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱,菌落较小而不蔓延;营养菌丝长在培养基内,所以菌落与培养基结合较紧,不易挑起或挑起后不易破碎:当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌的菌落很相似,光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心环状,当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后,才形成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落;有些种类的孢子含有色素,使菌落有面或背面呈现不同颜色,带有泥腥味。

另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成,如诺卡氏放线菌的菌落,粘着力差,结构呈粉质状,用针挑起则粉碎。若将放线菌接种于液体培养基内静置培养,能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落,或沉降于瓶底而不使培养基混浊;如以震荡培养,常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。

放线菌繁殖方式

放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖,也可借菌体分裂片段繁殖。放线菌长到一定阶段,一部分气生菌丝形成孢子丝,孢子丝成熟便分化形成许多孢子,称为分生孢子。

孢子的产生有以下几种方式。凝聚分裂形成凝聚孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核物质,从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似的小段,然后小段收缩,并在每段外面产生新的孢子壁而成为圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后,孢子丝壁破裂释放出孢子。多数放线菌按此方式形成孢子,如链霉菌孢子的形成多属此类型。对些种方式现已提出了异议。后来证实仅有横隔分裂。

横隔分裂形成横隔孢子。其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段,首先在其中产生横隔膜,然后,在横隔膜处断裂形成孢子,称横隔孢子,也称节孢子或粉孢子。一般呈圆柱形或杆状,体积基本相等,大小相似,约0.7~0.8×1~2.5微米。诺卡氏菌属按此方式形成孢子。

有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊(sporangium),在孢子囊内形成孢子,孢子囊成熟后,破裂,释放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在气生菌丝上形成,也可在营养菌丝上形


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