种蜉蝣。另外韩 国人Bae于1991年在研究河花蜉科Potamanthidae时,报道产于中国的2新种。Braasch & Soldán(1980)报道一种。在台湾地区,1981 年,Braasch将Ulmer报道分布于台湾的Epeorus psi Eation (1885)改为Epeorus erratus。1985年,Müller-Liebenau报道了台湾四节蜉科Baetidae的6个新种,同年Waltz & McCafferty也报道了一种。康世昌等 于1994—1996对台湾地区的蜉蝣分类作了大量工作,发表了46个新种。这些新报道的种除Epeorus erratus外均以稚虫为模式标本。综上所述,根据统计,截止到2001年底,中国已报道蜉蝣256种(表1和表2,部分地方志提及的种类没有统计在 内)。Tshernova et al.(1986)提及的中国有分布的种因没有注明具体标本采集地点而没有统计在内。Braasch(1999)报道的中国蜉蝣因在Tshernova et al.(1986)和一些地方志中已有报道,本研究中没有见到标本的均未涉及。 蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位
关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位有多种观点(详见Kluge 2000)。这些观点基本都是围绕“古翅类”的单系性展开的。“古翅类Palaeoptera”是1922年首次提出的(见Kluge 2000),包括蜉蝣目、蜻蜓目和一些已灭绝的古生代昆虫,与新翅类Neoptera 对应。就现存的蜉蝣目与蜻蜓目来看,以下一些特征是古翅类共有和独有的:成虫停息时翅不能折叠覆盖于腹部背面,而只能竖立或平伸于体背;翅具复杂的闰脉; 前后翅的形状及脉相是一致的;成虫触角刚毛状;幼期水生;稚虫下颚的内外颚叶愈合,腹部具鳃(全部蜉蝣及部分蜻蜓)等(Hennig,1969; Kukalová-Peck,1991,1997; Wheeler et al.,2001)。然而,以上特征只是古翅类的鉴别特征,不一定是蜉蝣和蜻蜓的共有衍征。对现生所有古翅类共有衍征的不同认识导致三种观点 (Hennig,1981; Kristensen,1981; Soldán,1997;Wheeler et al,2001)。 第一种观点认为古翅类是一单系群,即蜻蜓和蜉蝣具有一系列共有衍征组成姐妹群。Hennig (1981)提出了它们的四项共有衍征:翅具复杂的闰脉、成虫触角刚毛状、幼期水生、稚虫下颚的内外颚叶愈合。然而,这四项共有衍征中的每一项都有人提出 过疑问,其中以Kristensen (1981)的批评最典型:复杂的翅脉很可能为祖征,触角的形态及水生习性平行演化的可能性非常大,而下颚的特征可能不符合蜉蝣的共同模式。
第二种观点认为蜻蜓目与蜉蝣目没有共有衍征,不是姐妹群关系。而是蜉蝣目与(蜻蜓目+新翅类)形成姐妹群关系。 Kristensen (1981)举出了蜻蜓目与新翅类七方面的共有衍征:成虫期不蜕皮、通入中后胸的足与翅内的气管来自两个体节、腹部气孔的闭合肌与气孔骨片直接相连、R脉 与Rs脉共柄、雌虫的生殖孔单个、中唇舌不发达、头胸部部分肌肉消失。另外,有一系列特征可将蜉蝣目与其它有翅类区别开来(Soldán 1997),如稚虫上颚的滑动关节、腹末具长而分节的中尾丝、翅具肩横脉(subcostal brace 或humeral crossvein brace)以及臀脉A与后肘脉CuP的连接点处形成脉弱点(bulla)、雌虫端滋养式卵巢、精子鞭毛轴丝为9+9+0型(Baccetti et al. 1969)。这种观点也受到部分分子证据的支持(Wheeler 1989; Wheeler et al. 2001)。但是,这一观点受到Kukalová-Peck (1997)逐条批驳,另外这一意见的最主要提倡者Kristensen 的观点在1991年发生了变化。并且,从Wheeler et al. (2001)意见来看,仅从18S rDNA序列得出
的结果支持第一种观点,而将形态与分子证据合并分析后,却得出了第二种观点。笔者认为,这可能与形态特征选择有关,因为用于分析的特征是 从有关文献中摘录出的,而支持第二种观点的形态特征相对较多。另外,由于现生蜻蜓非常特化(如捕食习性、交尾方式等),自有衍征非常多,有时与其它昆虫很 难比较。同时,蜉蝣目具一系列祖征(同时可能也是现生昆虫中仅有的一些特征),它们可能都是一些区别特征,有时很难用于系统发育研究。
第三种观点认为蜉蝣目与新翅类的关系较近,形成姐妹群,它们各自与蜻蜓目的关系较远(Boudreaux 1979,见Kristensen 1981和Wheeler et al. 2001)。Boudreaux(1979)举出了蜉蝣目与新翅类的三个共有衍征:成虫胸部发达的背纵肌、稚虫翅芽的折叠方式、雄虫直接将精子传到雌虫生 殖孔。Kristensen对此一一作了评论,指出这些特征要么是祖征(如背纵肌),要么是自有新征(如蜻蜓稚虫的翅芽)或异源同形(如精子的传送方式)。支持这种观点的意见较少。另外,石虫丙、蜉蝣以及蜻蜓的交尾方式都很复杂但形式各异(见郑乐怡、归鸿1999),因此,笔者认为,精子传送方式有待于进一步研究,异源同形的可能极大。
以上三种观点各自都有一些证据,同时也都受到各种批评。仔细分析各观点的支持证据,可以看出,这些特征都是现生昆虫 类群所具有的,而现生昆虫大多是高度特化的类群,一些原始特征已经很难辨认。就蜉蝣来看,其成虫翅基骨片已无法辨认。同时,又由于长期进化,许多中间过渡 类型绝灭,有翅类内各目之间的特征间隔相对较明显,有时很难进行对比。再者昆虫种类繁多,各种适应型都可能出现,对每种意见都可能找到相反的情况。
在关于古翅类系统发育的研究中,Kukalová-Peck的意见自成体系,需认真考虑、仔细分析。笔者认为,她的观点具有以下一些特点:1)将六足总纲以 及节肢动物作为一个整体来考虑,形成统一的体制模式,而不是分割开来各自研究,这就充分考虑到具有共同起源的进化因素;2)将昆虫身体各部分统一到一个共 同体节模式中。无论是从古昆虫资料还是现生昆虫特征来看,昆虫身体分部是进化的结果,它们应该有共同的起源;3)充分利用了化石证据。但 是,Wheeler et al. (2001)提出Kukalová-Peck的化石证据很难识别。一般而言,对有多年研究经验的专家,化石特征仍然可以识别,只要它们保存得足够好。另 外,化石昆虫一般相对较大,如果保存完好,特征可能更易识别。再者,昆虫化石数量很大,可以为研究提供充分的古昆虫特征信息;4)认为现存各种昆虫的器官大多不是新产生的,而是由原始器官演化或退化而来,如蜉蝣稚虫的各种附肢、中尾丝以及头胸部丝状鳃、前翅的肩横脉等的来源及 演化在她的体节模式中都能够得到解释;5)考虑到古地理、古气候因素和个体发育信息;6)探讨有翅昆虫各主要类群间的系统发育关系,不可避免地要面对和解 决有翅昆虫的起源和演化,而它们的解决有赖于以下五个相关问题的解决:翅的起源和飞行能力的获得、变态起源及各种变态类型的关系、翅脉的演化、翅基骨片及 翅位的演化、附肢的演化等。在Kukalová-Peck 的原始昆虫模式中,以上几方面都能得到相对统一的解释。
Kukalová-Peck (1978,1983,1985,1991)提出一个昆虫纲的原始模式,并于1997年对其作了进一步的说明,支持古翅类是单系群的观点。她(1978) 指出,用
来限定或区别古翅类与新翅类的三个主要特征(翅位、翅面皱褶以及翅基骨片)其实没有可比性,因为现生古翅类与新翅类的翅都是从古生代昆虫原始翅的 基础上演化而来,都是衍征,它们是由同一特征朝不同方向演化的结果。而原始模式翅主要特征为:翅至少具8对纵脉,每对脉的前一支为凸脉,后一支为凹脉,凸 凹脉相间排列而使翅面呈现皱褶状。在翅基周围具有一马蹄型环绕的骨片组,每块骨片的结构和形状大体相似。骨片共32块,组成4列8行,每一行对应于一对纵 脉。随着进化,这些骨片在蜉蝣目、蜻蜓目以及新翅类中发生了不同的愈合情况。蜉蝣目与蜻蜓目的情况类似,因翅基骨片的退化和愈合而在翅基形成两个大的骨板 (platform,它们包含的骨片可能有所不同),而在新翅类翅基骨片愈合得较少,形成了在翅折叠过程起到关键作用的腋片,又有肌肉附着,形成关节而使 翅能够折叠(Kukalová-Peck 1997)。虽然古翅类昆虫的翅不能折叠,但与新翅类一样,这种模式仍然是一项进化特征,因此不能认为新翅类的翅是由古翅类的翅演化而来。
她(1997)认为,古翅类与新翅类在以下几方面是有根本分岐的:古翅类前后翅在形态与脉相方面是类似的、M脉具主 干、Cu脉的主干始终存在且臀横脉(anal brace)与AA脉连接处膜质化。另外,古翅类的翅基骨片通常规则排列,紧靠Sc至Cu脉的两列翅基骨片愈合,其它脉基部的这些骨片相互紧密绞合在一 起。以上除第一项外都是古翅类的自有新征。稚虫下颚的内外颚叶愈合,胸部转节与腹板的愈合不完全以及腹部腹板扩大也是古翅类的自有新征。新翅类的自有新征 有:前后翅明显不同,前翅主要起保护作用,窄而厚,后翅主要起飞行作用,薄而宽;与古翅类不同,翅的AA脉分为两组;轭脉区膜质折叠在腹面;后翅臀-轭区 扩大,具明显的折叠线,臀横脉由骨片及A1组成。蜉蝣与蜻蜓翅脉上的共有衍征有:M脉及Cu脉具主干,CuP脉简单;翅具rp-ma,m-cu,cup- aa1三条重要的横脉;臀横脉长而弯曲。蜉蝣与蜻蜓的共有衍征还有:翅基骨片愈合形成两个骨板而使翅不能折叠、纵脉间具复杂的Y型的闰脉以及臀横脉与 CuP连接形成脉弱点(蜉蝣)或翅结(蜻蜓)(Kukalová-Peck 1997)。
后分子系统学为这一研究提供了新信息。Wheeler (1989)根据rDNA以及Wheeler et al. (2001)综合基因序 列和形态特征认为蜉蝣目、蜻蜓目与新翅类的关系为蜉蝣目+(蜻蜓目+新翅类)。但是,Hovm?ller et al.(2002)根据更多类群的基因序列分析,提出古翅类是单系群。由于现今所知的有关古翅类基因的信息量还很少(尤其是蜉蝣,见GenBank),很 难判断孰优孰劣,因此分子证据有待进一步检验。
笔者认为,解决古翅类的系统发育问题,首先要解决的是Kukalová-Peck的昆虫模式问题,而蜉蝣和蜻蜓是极 好的实验材料。如果如她所述,现生蜉蝣的亚成虫期是原始多个龄期的集中或遗迹,不知是否还存在着有两个或多个“亚成虫期”的蜉蝣种类或昆虫。也许对南美、 澳大利亚或东南亚地 区蜉蝣种类的深入研究会出现另人振奋的结果。另外根据Kukalová-Peck的原始模式,昆虫胸腹部各节都具一对翅(或鳃,或类似结构)和一对附肢。 在个别蜉蝣稚虫,其胸部三节各具一对翅芽或其残迹(如Ecdyonurus,Dolania属),另具1对足。但在现生蜉蝣和蜻蜓中,就笔者所知,还没有 发现腹部同一体节同时具附肢和鳃的种类。不知以后的研究能否发现这种类型的昆虫。自然界中存在过这种昆虫吗? 如果存在过,现今还存在吗? 在不同的蜉蝣种类中,稚虫的下颚、下唇、三对足的基部
可能各具一簇丝状鳃(Sys & Soldan 1980; Zhou & Peters 2003; Muller 1985)。这些鳃支持了Kukalová-Peck的昆虫模式。更多原始昆虫的发现可以为古翅类的研究提供直接有力的证据。
化石证据在Kukalová-Peck原始模式中起到关键作用。更完好的化石发现可能为古翅类的系统发育研究提供新的佐证。分子证据现仍很不够。随着更多古翅类基因序列和线粒体基因组的测定,可以为古翅类的研究找到更多更肯定的分子证据。
虽然蜉蝣目在有翅昆虫中的确切的系统发育地位仍无定论,但一个基本的事实可以肯定,即蜉蝣是无翅昆虫与有翅昆虫之间过渡的纽带,是有翅昆虫中较原始的类群。 相关记载
“蜉蝣”一词最早出现于《诗经·国风·曹》中的《蜉蝣》诗(可能作于曹昭公在位的公元前661—公元前651年间)。其诗云: (序)《蜉蝣》,刺奢也。昭公国小而迫,无法自守。好奢而任小人,将无所归依焉。
蜉蝣之羽,衣裳楚楚。心之忧矣,于我归处? 蜉蝣之翼,采采衣服。心之忧矣,于我归息? 蜉蝣掘阅,麻衣如雪。心之忧矣,于我归说?
诗中最难解的是最后一句。根据邹树文(1956)的考证,“掘阅”是双声叠韵,同“阅”,即容貌,并且与上两句中的“之羽”、“之翼”对应。而蓝菊荪(1982)和陈子展(1983)都将此解释为“改变容貌”,多出一个动词,似乎没有邹树文的解释好。他们两人对诗中最后一个字“说”的解释为“歇”。
从诗序和诗文内容来看,诗人是借漂亮而短命的蜉蝣来讽刺时事,表达朝不保暮的忧心。可见诗中的“蜉蝣”即是现今昆虫纲Ephemeroptera目的昆虫,故将本目译为“蜉蝣目”是对的(邹树文,1956,1981)。 由于历代对《诗经》的解释层出不穷,故古代许多人对蜉蝣都有过记述和考证,但可惜绝无具体描述形态的。
《尔雅》可能始创于西周(公元前1027始)。自其创始,直到西汉,历时在千年以上,其间不断有所增补。其在“说虫”部说:“蜉蝣渠略”。 荀况(公元前三世纪人)《荀子·大略篇》:“不饮不食者,蜉蝣也。” 毛亨(公元前二世纪人)《毛传》:“蜉蝣,渠略也。朝生暮死,犹有羽翼以自修饰。楚楚,鲜明貌。采采,众多也。掘阅,容阅也。如雪,言鲜洁。”
西汉戴德(约公元前93—49)《夏小正》:“五月蜉蝣有殷。殷,众也。蜉蝣殷之时也。蜉蝣者,渠略也,朝生而暮死,有何也,有见也。”
三国魏国阮籍(公元三世纪初)《咏怀》:“蜉蝣玩三朝,采采修羽翼。” 晋朝郭义恭(公元三世纪人)《广志》:“蜉蝣可烧啖,美于蝉。蜉蝣在水中翕然生,覆水上,寻死,随流而去。”
晋朝傅咸(公元239—294)《蜉蝣赋》:“读诗至蜉蝣,感其虽朝生暮死,而能修其羽翼,可以有兴,遂赋之。有生之薄,是曰蜉蝣。育微微之陋质,羌采采而自修。不识晦朔,无意春秋。取足一日,尚又何求?戏渟淹而委余,何必江湖而是游。”
唐张九龄《感怀》:“鱼游乐深池,鸟栖欲高枝,嗟尔蜉蝣羽,薨薨亦何为?” 宋苏轼《前赤壁赋》(公元1082年):“寄蜉蝣于天地,渺沧海之一粟。” 宋罗愿(公元1174)《尔雅翼·释虫》:“蜉蝣朝生而暮死。盖蜉蝣者速死之物,故以刺曹公之好奢,言虽衣服楚楚,安能久也。淮南子曰,蚕食而不饮,二十二日而化。蝉饮而不食,三十日而蜕。蜉蝣不食不饮,三日而死。又曰鹤寿千岁以极其游,蜉蝣朝生而暮死尽其乐。盖以旦暮为期,远不过三日尔。蜉蝣出有时,故王褒颂圣主得贤臣颂云,蟋蟀俟秋吟,蜉蝣出以阴,言知时也。又许叔重注《淮南子》言,朝菌者,朝生暮死之虫也。生水上,状似蚕蛾,一名孳母,海南谓之虫邪。则亦蜉蝣之类。按今水上有虫,羽甚整,白露节后即群浮水上,随水而去,以千百计。宛陵人谓之白露虫。” 明刘昌:《县笥琐探恃才傲物》:“汤家公子喜夸诩,好似蜉蝣撼大树。”
另外,清陈梦雷等在《古今图书集成·禽虫典》(公元1726年)和日本人冈元凤(公元1784)在《毛诗品物图考》中还绘出了蜉蝣图。
由上可知,历代古人对蜉蝣外观和生活习性的观察是很细微的,清楚指明蜉蝣是一种生活期极短的昆虫,生活在水中,死后随水漂流。蜉蝣外表漂亮但很柔弱。可见古人的观察是符合实际的。
但同时,一部分古人可能因讲不同方言的缘故,而将“蜉蝣”错误地解释为一类甲虫或蛾子,故朱弘复、高金声(1950)仍认为蜉蝣可能是一种金龟子。如: 三国吴人陆玑(公元三世纪初)《毛诗草木虫鱼疏》:“蜉蝣,方土语也。通谓之渠略。似甲虫,有角。大如指,长三四寸。甲下有翅能飞。夏月阴雨时地中出。今人烧炙之,美如蝉也。”
晋郭璞(公元四世纪初)《尔雅注》:“(蜉蝣)似虫吉虫羌,身狭而长,有角,黄黑色。聚生粪土中,朝生暮死。猪好啖之”。《游仙诗》:“借问蜉蝣辈,宁知龟鹤年。”他在《尔雅音图》中还绘出了蜉蝣图。