下降较快，但仍然高于其它品种，至叶龄58 d时各处理NR活性差异较小。
2.1.2对烟叶转化酶（Inv）活性变化的影响转化酶（Inv）与植物的碳代谢密切相关，可催化细胞质中蔗糖转化形成单糖，促进叶绿体内磷酸丙糖向外运转，使叶绿体中淀粉积累减少，并通过与呼吸作用偶联的氧化磷酸化产生能量，使光合碳固定过程加强[13]。从图2可以看出，各处理Inv活性在叶龄7 d时最高，说明此时光合产物主要以磷酸丙糖的形式从叶绿体向外转运，为烟株形态建成及其它化合物的合成提供较多的碳架；随叶片的发育和成熟，Inv活性呈下降趋势，特别是叶龄43 d之后下降至较低水平，说明叶片面积达到一定范围后，自身光合作用合成的碳水化合物增多，进行从“源”到“库”的转化，开始进行糖等碳水化合物的积累。 由图2还可以看出，3个品种在叶龄27 d之前，T1施肥水平下Inv活性均大于T2；叶龄43 d及之后Inv活性表现为T2施肥水平略高于T1，说明高肥水平不利于后期叶片糖的积累。叶龄43 d之前Inv活性在两种施肥水平下均表现为大白花最高，其它2个品种差异很小，说明大白花叶龄43 d之前光合碳固定能力较强，生长较旺盛。
2.2不同处理对烟叶碳氮代谢产物变化的影响 2.2.1对烟叶总氮含量变化的影响总氮含量反映了烟草对氮素的吸收积累情况。图3表明，各处理叶片发育过程中
总氮含量呈下降趋势，这与前人的研究结果一致[8]。同一品种叶片发育过程中总氮含量T2处理略高于T1处理，这可能与两种施肥水平施肥量差异较小有关，也可能与高肥水平氮素利用率较低有关；同一施肥水平叶片发育过程中总氮含量以大白花较高，大叶黄较低。在叶龄58 d的叶片成熟期，大叶黄总氮含量较低，其它2个品种略高，说明大叶黄氮代谢较弱。
2.2.2对烟叶烟碱含量变化的影响由图4看出，烟碱是烟叶氮代谢的重要产物。随着叶片发育及衰老成熟，各处理烟叶中烟碱含量基本上呈上升趋势，特别是在叶龄7 d之后烟碱大幅度增加；叶龄43 d之后，两种施肥水平下大叶黄和高肥水平下大白花烟碱含量略有降低，可能与取样有关。叶龄58 d时（成熟期），两种施肥水平下青黄叶和大白花烟碱含量差异很小，而大叶黄烟碱含量明显较低且T2
总氮含量呈现出相互消长的趋势，这在一定程度上为调控烟叶化学成分间的协调性提供了理论依据。 3结论与讨论
碳氮代谢是植物最基本的代谢，NR和Inv是植物碳氮代谢过程中的关键酶，二者在烟草叶片发育过程中活性的高低对烟叶化学成分的协调性以及烟叶品质具有重要影响。研究表明，不同处理晒烟在叶龄27 d之后NR活性明显下降、Inv活性基本稳定，说明叶片形态建成基本完成，对蛋白质的需求量减少，烟叶由氮代谢为主向碳代谢为主转变，开始进行内含物质积累，特别是总糖等碳水化合物含量明显增加。 同一施肥水平下，青黄叶品种NR活性总体高于大叶黄和大白花，青黄叶和大白花的总氮和烟碱含量明显高于大叶黄，说明二者氮代谢较强，而大叶黄碳代谢的主要产物总糖含量明显高于其它2个品种，说明该品种碳代谢相对较强。本研究表明大白花NR活性略低于青黄叶，另有研究表明大白花叶片GS活性低于青黄叶[14]，但其总氮和烟碱含量高于青黄叶，说明大白花在3个晒烟品种中的氮代谢最强。 从不同施肥水平下3个品种在各测定时期烟叶NR和Inv活性以及碳氮代谢产物的含量来看，施肥水平较低的T1处理较常规施肥可降低硝酸还原酶活性，提高转化酶活性，有利于叶片适时向碳代谢转化，降低总氮和烟碱含量，协调烟叶化学成分，改善烟叶品质。
参考文献：
[1]史宏志，韩锦峰.烤烟碳氮代谢几个问题的探讨[J].烟草科技，1998（2）：34-36.
[2]韩锦峰，史宏志，官春云，等.不同施氮水平和氮素来源烟叶碳氮比及其与碳氮代谢的关系[J].中国烟草学报，1996，3（1）：19-25.
[3]王红丽， 杨惠娟，苏菲，等.氮用量对烤烟成熟期叶片碳氮代谢及萜类代谢相关基因表达的影响[J]. 中国烟草学报，2014，20（5）：116-120.
[4]葛国锋，王树会，刘卫群.氮肥对不同烤烟品种碳氮代谢关键酶活性的影响[J]. 中国农业科技导报，2014，16（1）：59-64.
[5]高琴，刘国顺，李姣，等.不同氮肥水平对烤烟质体色素和碳氮代谢及品质的影响[J]. 河南农业大学学报，2013，47（2）：138-142.
[6]刘卫群，陈良存，甄焕菊，等. 烟叶成熟过程中碳氮代谢关键酶对追施氮肥的响应[J].华北农学报，2005，20（3）：74-78.
[7]云菲，刘国顺，史宏志，等.光氮互作对烟草气体交换和部分碳氮代谢酶活性及品质的影响[J].作物学报，2010，36（3）：508-516.
[8]方明.氮素对晒红烟生长发育及品质形成的影响[D].
郑州：河南农业大学，2004.
[9]邹琦. 植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社，1995：36-39 .
[10]国家烟草专卖局.YC/T 159-2002 烟草及烟草制品 水溶性糖的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002.
[11]国家烟草专卖局.YC/T 160-2002 烟草及烟草制品 总植物碱的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002.
[12]国家烟草专卖局.YC/T 161-2002 烟草及烟草制品 总氮的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002. [13]王连军.高等植物中蔗糖转化酶研究进展[J].安徽农业科学，2014，42（24）：8108-8111.
[14]康雪莉. 吉林晒烟生长发育及碳氮代谢与品质关系研究[D]. 郑州：河南农业大学，2014.