分布等因素影响翼手目动物分布的间接综合性环境因子为海拔高度。主成分分析的结果揭示了翼手目动物的地理分布受年平均气温的影响最大,而年平均气温是一项与冬季气温(影响翼手目动物冬眠)和夏季气温(影响植被和昆虫生长发育)都有关的因子。紧随年平均气温之后的是反映“低温瓶颈”的温度指标(大于零度日数、一月份平均气温、无霜期日数),这能够很好地解释翼手目动物是主要分布于热带和亚热带的物种。这些低温因子与翼手目动物冬眠有关,说明冬眠是翼手目动物对低温的一种适应,在其地理分布上具有负影响。翼手目动物的采食活动主要在夜间或阴天进行,所以年日照时数(日照长短)影响到翼手目动物的采食时间,进而影响翼手目动物的生活和分布,这与翼手目动物夜间活动习性紧密相关。由此可以认为:翼手目动物地理分布主要受到冬季冬眠和活动摄食时间长短的限制。这些环境因子的影响与翼手目动物的生物学特性之间的定性关系,通过主成分分析结果可以很好地得到解释。动物在一个地区的有无分布和种数多少是不同概念,其决定机制也不一样。动物的分布范围决定于限制性环境因子,而种数多少决定于资源的丰富度,可以说是环境因子影响的两个对立方面。中国翼手目种数与环境因子的逐步回归结果很好地解释和反映了这一问题。由于一个地区的翼手目种类多少主要决定于食物种类的多少,而中国翼手目动物的食性主要可分为食果性和食虫性两大类,且降雨量与各地植物种类和昆虫种类具有很大关系。因此,可以推测,降雨量主要通过影响食物种类(丰富度)而决定了翼手目种数的地理分布。
不同植被类型中翼手目种数密度的地理分布呈现连续递变,表现出从中国东南部到西北部的连续推移变化,而森林类型的细分未能反映出对翼手目种数密度的影响。翼手目种数密度的地理变化是由于地理和气候因素引起的,这也说明气候(包括地貌等因素对气候的作用)类型决定翼手目的分布是主要的,气候也决定森林类型的分布,翼手目种数密度(分布)和森林类型这两者是受到气候类型决定的。这可能与翼手目动物的生活类型分化有关,即在食性上分化为植食性和昆虫食性等,特别是在栖居场所上除森林栖居外还广泛利用洞穴和人类建筑物等。海拔高度对翼手目的分布具有负影响,因而低海拔区域翼手目种数变少的现象另有原因。我们推测,翼手目分布的上限受到海拔高度的负影响限制,但分布低限受到包括人类活动和由此衍生的次级影响因子(例如农田)的负影响。
在不同地貌类型中,以具有较多天然洞穴为特点的喀斯特和火山熔岩地貌中的翼手目种数密度虽然较高,但远低于红层地貌。我们初步认为,这是由于火山熔岩地貌主要分布于东北地区,受气候影响,翼手目种数相对变低。喀斯特地貌主要分布于中
国的云南、广西、贵州、重庆以及湖南和湖北的部分地区,面积较大;而红层地貌除四川盆地为集中区外,广泛零星散布于云南和东南沿海区域以及江西和湖南、湖北等省份,面积只有喀斯特地貌的一半以下。红层地貌的面积小以及零星分布使得边缘效应(环境多样性)和面积效应增大,从而导致翼手目种数密度增高。因此,红层地貌的这种高种数密度并不一定说明该地貌类型适于翼手目生活和分布。 2.海南岛翼手目的种类及区系分布
海南岛总面积约为3.4万km2,位于N18°10′~20°10′,E108°37′~111°03′之间.动物地理区划处于东洋界华南区海南亚区;气候属南亚热带及热带季风类型,年平均气温23.8℃,1—2月最冷,平均温度16~ 26℃,7—8月最热,平均温度25~29℃;海南岛雨量充足,年平均降雨量为1 500~2 000 mL. 11~4月为干季, 5~10月为湿季。岛内地形中部高,四周低。中南部为山地,主要有五指山、鹦哥岭和雅加大岭三大山脉,由东北走向西南,从山地向外延伸,地势逐渐低缓;四周则由山地、丘陵、台地、平原和滨海沙滩逐级过渡,呈不对称环状分布,形成北部以平地为主,南部多山地,中部高、四周低的地势。海南岛自然资源丰富,主要植被为热带雨林、热带季雨林类型、热性针叶林、常绿阔叶林季雨林常绿阔叶灌丛、红树林等。
表1 海南岛翼手目种类及所属区系 科名 狐蝠科Pteropodidae 鞘尾蝠科Emballonuridae 编号 1 2 3 棕果蝠Rousettus leschenaul 犬蝠Cynopterus sphin 黑髯墓蝠Wb Wc Wc 种名 分布型 Taphozousmelanopogon 假吸血蝠科Megadermatidae 菊头蝠科Rhinolophidae 蹄蝠科Hipposideridae 5 6 7 8 9 中菊头蝠Rhinolophus affini 鲁氏菊头蝠Rhinolophus roux 角菊头蝠Rhinolophus cornutu 小菊头蝠Rhinolophuspusillu 大菊头蝠Rhinolophusmacrot Wd Wd Wd Sc Wb Wd Wb 4 印度假吸血蝠Megaderma lyra Wc 10 中华菊头蝠Rhinolophus sinicu 11 中蹄蝠Hipposideros larvatu 犬吻蝠科Molossidae 蝙蝠科Vespertilionidae 12 双色蹄蝠Hipposideros bicolo 13 大蹄蝠Hipposideros armige 14 果树蹄蝠Hipposiderospomona 15 无尾蹄蝠Coelopsfrith 16 小蹄蝠Hipposiderospomona 17 犬吻蝠Tadarida plicat 18 高颅鼠耳蝠Myotis siligorensis 19 大足鼠耳蝠Myotis ricketti 20 大鼠耳蝠Myotismyoti 21 中华鼠耳蝠Myotis chinens 22 水鼠耳蝠Myotisdaubenton 23 小鼠耳蝠Myotisdavid 24 中华山蝠Nyctalusplancy 25 东亚伏翼Pipistrellus abramu 26 印度伏翼 Pipistrellus coromandra Wc Wd Wc Wb Wc We Sc O3(Uh) Sv Uh O3(Uh) E Sc Ea Wc 27 斯里兰卡伏翼 Pipistrellus ceylonicu Wa 28 灰伏翼Pipistrelluspulveratu 29 南蝠Ia io 30 褐扁颅蝠Tylonycteris robustul 31 斑蝠Scotomanes ornatu 32 小黄蝠Scotophilus kuhli 33 大黄蝠Scotophilushealthi 34 普通长翼蝠 Miniopterus schreibers Sd Si Wb Sc Wb Wb O3 35 几内亚长翼蝠O3 Miniopterusmagnate 36 南长翼蝠Miniopterus australi 37 圆耳管鼻蝠Murina cyclot 38 彩蝠Kerivoula picta We We Wc 39 普通伏翼Pipistrellus pipistrellus Ea 注:W—东洋型( b.热带-南亚热带; c.热带-中亚热带; d.热带-北亚热带; e.热 带-温带); S—南中国型(c.热带-中亚热带; d.热带-北亚热带; .i中亚热带; v. 热带-中温带);U—古北型( h.中温带为主,再延伸至亚热带);E—季风型:(a.包括阿穆尔或再延展至俄罗斯远东地区);O3—地中海附近-中亚或包括东亚; 2.1海南岛翼手目物种的多样性
在采集到的蝙蝠中, 中华菊头蝠(Rhinolophus sinicus)、大足鼠耳蝠(Myotis ricketti)、小鼠耳蝠(Myotis davidii)、中华山蝠为中国特有种;大足鼠耳蝠,IUCN RL(2003)将其和长翼蝠列入接近受危(LR/nt)种,犬蝠(C.sphinx)被列入《中国濒危红皮书〃兽类》,中蹄蝠(H.larvatus)和南长翼蝠被《中国物种红色名录》列为易危种(VU),大菊头蝠,中菊头蝠(R.affinis),犬蝠被《中国物种红色名录》列为近危(NT)种,几乎符合易危(VU)种,《中国物种红色名录》也将小黄蝠等7种列为无危(LC)种. 2.2 海南岛翼手目的区系分布
海南岛在动物地理区划上属于东洋界华南区海南亚区,动物区系中各类热带-亚热带类型(东洋)的成分最为集中.因此海南岛翼手目区系组成以东洋型为主,同时有少量的地中海型和南中国型种及季风型种的特点。这种分布,反映出强烈的华南区的特征;岛屿的影响表现在亚种分化和缺乏某些大陆类群。 2.3 海南岛翼手目地理特征分析
从物种丰富度看,海南岛翼手类物种分布随海拔的降低而逐渐降低,基本上与其地形地貌特征相对应。从聚类分析结果看,物种的分布基本上依据地形地貌聚类,形成中南部山区、丘陵和平原等栖息地类型,反映了物种与生态环境之间的紧密联系。由此可见,地形因素对海南岛翼手类物种分布的影响比较明显。 2.4 海南岛翼手目的热点分布区
海南岛地处中国最南端,具有翼手类物种多样性存在各种有利环境条件;而尖峰岭跨乐东、东方两县市,是中国现存面积最大、保存最完好的热带雨林之一。森林中心区年平均气温19. 7℃,最高月平均22.9℃,最低月平均15.1℃,年降雨量1150mm,具有丰富的生物多样性和典型的雨林特征。吊罗山国家森林公园位于海南省东南部,是中国珍稀的原始热带雨林区之一。独布种中有4种是在吊罗山所在山系及周边地区发现。根据本文聚类结果和物种多样性组成,可以认为以乐东、东方和陵水为主要区域范围的尖峰岭和吊罗山的两大山系是目前统计的海南岛翼手类分布的热点区域。中部地区如琼中、屯昌、定安、五指山、保亭等中部地区及文昌、琼海、儋州、
临高、澄迈、海口等东南部临海地区蝙蝠的种类和数量较少。但是昌江、白沙地区也具有较为丰富的蝙蝠种类(表1,图1,图3)。此外,三亚是目前唯一没有发现蝙蝠分布记录的分布区。这可能与台风对海南岛翼手类的种群分布的影响及当地某些居民的生物保护意识谈薄和某些习俗有关。 3.广东省翼手目的种类及区系分布
广东省位于南岭以南,面临南海,位于北纬20°09’-25°31’,东经109°41’-117°20’,面积179 700 km2,其中,山地面积约占全省陆地面积的30%,丘陵、平原、台地面积分别占26%、24%、20%。南海有众多的大小岛屿。广东大陆地势北高南低,全境大致为一向海倾降的斜地,最高峰石坑崆在粤北乳源县境地内,海拔1 902 m。
广东属亚热带—热带湿润季风气候,自北向南热带性逐渐明显,北回归线横贯大陆中部,年平均气温19~26℃,月平均气温≥10℃积累达6 250~8 450℃,平均气温≥10℃的日数为275~360d;植被自北到南为亚热带常绿阔叶林、亚热带季风常绿阔叶林、热带季雨林、沿海红树林、亚热带草坡及马尾松人造林等。温暖湿润的气候,充沛的雨量,繁茂的植被,丰富的食饵条件,十分有利于翼手目动物的生长和繁衍;多数呈东北—西南走向的山脉,以及处于亚热带向热带过渡的地带等因素,使不同地理分布区的动物类群相互渗透,决定了广东省翼手目动物地理分布的特殊性和种类的多样性。
表2 广东省翼手目的种类及分布 科名 狐蝠科Pteropodidae 编号 1 2 3 棕果蝠Rousettus leschenaul 犬蝠Cynopterus sphin 短耳犬蝠 Cynopterus brachyoti 鞘尾蝠科Emballonuridae 4 黑髯墓蝠 Taphozous melanopogon 假吸血蝠科5 印度假吸血蝠Megaderma lyra Wc Megadermatidae 菊头蝠科Rhinolophidae 6 7 中菊头蝠Rhinolophus affini 鲁氏菊头蝠Rhinolophus roux Wd Wd Wc Wb Wc Wb 种名 分布型