关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着 H + -ATP 酶，它被光激活后能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的 ATP ，并将 H + 从保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的 pH 升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的 pH 降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动 K + 从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向 K + 通道进入保卫细胞，引发气孔开张。
（ 2 ）苹果酸代谢学说 在光下，保卫细胞内的部分 CO 2 被利用时， pH 上升至 8.0 ～ 8.5 ，从而活化了 PEP 羧化酶， PEP 羧化酶可催化由淀粉降解产生的 PEP 与 HCO 3 - 结合，形成草酰乙酸，并进一步被 NADPH 还原为苹果酸。苹果酸解离为 2H + 和苹果酸根，在 H + /K + 泵的驱使下， H + 与 K + 交换，保卫细胞内 K + 浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和 Cl ﹣ 共同与 K + 在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。 2. 气孔蒸腾显著受光、温度和 CO 2 等因素的调节。
（ 1 ）光 光是气孔运动的主要调节因素。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光合作用发生的间接效应；另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用；其次，光可以提高大气与叶片温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。
（ 2 ）温度 气孔运动是与酶促反应有关的生理过程，因而温度对蒸腾速率影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出 2 ～ 10 ℃，因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔就会关闭，从而使蒸腾减弱。
（ 3 ） CO 2 对气孔运动影响很大，低浓度 CO 2 促进气孔张开，高浓度 CO 2 能使气孔迅速关闭（无论光下或暗中都是如此）。 在高浓度 CO 2 下，气孔关闭可能的原因是：
① 高浓度 CO 2 会使质膜透性增加，导致 K + 泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度。 ② CO 2 使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。因此， CO 2 浓度高时，会抑制气孔蒸腾。
3. 植物在阳光直射下，即使在炎热的夏季，只要植物吸水和蒸腾作用能正常进行，就可使植物体和叶片保持一定的温度而不受热害。这是因为水具有高比热和高汽化热，通过蒸腾可散失大量热量的缘故。即能维持植物体温的相对恒定。
4. 植物受涝反而表现出缺水现象，如萎蔫或变黄，是由于土壤中充满水，缺少氧气，短时间内可使细胞呼吸减弱，主动吸水受到影响。长时间受涝，会导致根部无氧呼吸，产生和积累较多的酒精，使根系中毒受伤吸水因难，致使叶片萎蔫变黄，甚至引起植株死亡。 5. （ 1 ）低温使水的粘滞性增加，扩散速度减慢。
（ 2 ）低温使细胞质的粘滞性提高（有时呈凝胶状态），水分子不易透过。
（ 3 ）低温能降低根系的生理活性，尤其是呼吸减弱，供能量不足，影响主动吸水。 （ 4 ）低温能使根系的生长减慢等。
6. 当化肥施用过多时，造成土壤溶液水势降低幅度较大，以致根系细胞的水势高于土壤溶液水势，导致根细胞不但不能从土壤中吸水，反而细胞内水分还要外渗至土壤中，因此产生“烧苗”现象。
7. （ 1 ）蒸腾作用可引起植物的被动吸水，并有利于水分的传导。
（ 2 ）蒸腾作用能降低叶温，使植物体及叶片保持一定温度，避免过热伤害。 （ 3 ）蒸腾作用能促进物质的吸收和运输。 （ 4 ）蒸腾作用有利于气体交换。
8. （ 1 ）可用伤流现象证明植物存在主动吸水。如将生长中的幼嫩向日葵茎，靠地面 5cm 处切断，过一定时间可看到有液体从茎切口流出。这一现象的发生，完全是由于根系生理活动所产生的根压，促使液流上升并溢出而造成，与地上部分无关。（亦可用吐水现象证明）。 （ 2 ）可用带有叶片但将根去掉的枝条（或用高温、毒剂杀死根系）吸水证明植物存在被动吸水。将带有叶片但将根去掉的枝条插入瓶中，可保持几天枝叶不萎蔫，说明靠叶片蒸腾作用产生的蒸腾拉力，能将水分被动吸入枝条并上运，是与植物根系无关的被动吸水过程。 9. （ 1 ）水是植物细胞质的重要部分。细胞质含水量一般在 70~90% ，只有在水分饱和的状态下，植物细胞才能有效地进行分裂、伸长、分化和各种生理生化变化。
（ 2 ）水是植物体内代谢过程的反应物质。水不仅是光合作用的直接原料，而且水参与呼吸作用、有机物质的合成与分解等过程。
（ 3 ）水是良好的溶剂。有机物和无机物只有溶于水中，才容易被植物吸收、运转与分配。 （ 4 ）水使植物保持挺立姿态。由于细胞和组织含有大量的水分，使细胞处于膨胀状态，使植物枝叶保持挺立姿态，有利于充分接受阳光和气体交换，同时也促使花朵张开利于授粉。 （ 5 ）水的理化性质有利于植物的生命活动。
①化学特性 由于水分子上电荷不等分布，使水分子具有明显的极性，这样使得溶于水中的生物大分子呈现出水合状态，具有稳定原生质胶体的作用。
②力学特性 水具有很大的内聚力和表面张力，有利于物质的运转与吸收。
③热力学特性 水具有很高的比热和汽化热，有利于调节植物体温度，以适应外界环境。 ④光学特性 水能吸收红外光，对可见光吸收少，有利于植物尤其是水生植物进行光合作用。
10. 植物体内水分的存在状态与代谢关系极为密切，并且与抗性有关。
一般说来，束缚水不参与植物的代谢反应，若植物某些组织和器官主要含束缚水时，则其代谢活动非常微弱，如越冬植物的休眠芽和干燥种子，仅以极低微的代谢强度维持生命活动，但其抗性却明显增强，能渡过不良的环境条件。而自由水直接参与植物体内的各种代谢反应，含量多少还影响着代谢强度，含量越高，代谢越旺盛。因此，常以自由水 / 束缚水的比率作为衡量植物代谢强弱的指标之一。
11. （ 1 ）用以验证生活细胞是个渗透系统，原生质层可以被看作是选择透性膜。 （ 2 ）用以判断细胞死活，只有活细胞才能发生细胞质壁分离现象。 （ 3 ）用以测定细胞质的透性、渗透势以及细胞质的粘滞性等。 （ 4 ）用细胞质壁分离现象解释一次施肥过多引起“烧苗”的原因。
12. 蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱可以克服重力的影响而不中断，这通常可用蒸腾流—内聚力一张力学说，也称内聚力学说来解释，即水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。水分子的内聚力很大，可达几十 MPa 。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水本身有重量，受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力，其张力可达﹣
3.0MPa ，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管或管胞壁的纤维素分子间还有附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性，使得水分不断上升。
导管水溶液中有溶解的气体，当水柱张力增大时，溶解的气体会从水中逸出形成气泡。在张力的作用下，气泡还会不断扩大，产生气穴现象。然而，植物可通过某些方式消除气穴造成的影响。例如气泡在某一些导管中形成后会被导管分子相连处的纹孔阻挡，而被局限在一条管道中。当水分移动遇到了气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子而绕过气泡，形成一条旁路，从而保持水柱的连续性。另外，在导管内大水柱中断的情况下，水流仍可通过微孔以小水柱的形式上升。同时，水分上升也不需要全部木质部的输导组织参与，只需部分木质部的输导组织畅通即可。
13. 我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界平均数的 26% ，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。节约用水，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。合理灌溉是依据作物需水规律和水源情况进行灌溉，可调节植物体内的水分状况，满足作物生长发育的需要，用适量的水取得最大的效果。因此合理灌溉在节水农业中具有重要的意义。 要做到合理灌溉，就需要掌握作物的需水规律。反映作物需水规律的参数有需水量和水分临界期。作物需水量（蒸腾系数）和水分临界期又因作物种类、生长发育时期不同而有差异。合理灌溉则要以作物需水量和水分临界期为依据，参照生理和形态等指标制定灌溉方案，采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。
14. 作物要获得高产优质，就必须生长发育良好，而合理灌能在水分供应上满足作物的生理需水和生态需水，促使植物生长发育良好，使光合面积增大，叶片寿命延长，光合效率提高，
根系活力增强，促进肥料的吸收和运输，并能促进光合物的经济器官运送与转化，使产量和品质都得以提高。
15. 夏季晴天中午浇灌井水不仅不能给作物补充水分，反而会导致作物萎蔫。其原因是：夏季中午气温和土壤温度都较高，而井水温度则较低，因此夏天中午用井水浇灌会引起土温急剧降低，导致根系代谢活动减弱，主动吸水减少。同时由于在低温下原生质粘性增大，水透过生活组织的阻力增大，水分子运动减慢，渗透作用降低等，都会是根系的吸水速率明显减慢。而地上枝叶由于气温较高，蒸腾作用仍然较强，这样根系的吸水速率远不能补偿地上部的失水速率，使作物在短时间内丢失大量水分，导致体内水分严重亏缺，发生萎蔫。因此在夏季中午不能用温度明显低于土壤温度的井水浇灌作物。
16. （ 1 ）光下叶片光合作用合成的有机物质向下运输到根系，为根系提供物质能量，根系不断延伸生长增加了主动、被动吸水的面积。
（ 2 ）光照直接影响着根系的主动吸水 光照能促进气孔开放提高叶片和大气温度，同时光是蒸腾作用的主要能源，因此光照能加速蒸腾作用，通过蒸腾拉力影响根系被动吸水。 （ 3 ）光照影响根系的主动吸水 光下叶片光合作用合成的有机物质向下运输到根系，为根系提供有机营养物质，充足的呼吸基质是根系呼吸代谢旺盛，产生较多的代谢能量（ ATP ），促进了根系的主动吸水和矿质元素的主动吸收。
（ 4 ）光照通过影响地温，影响根系生长和根系生命活动，再影响根系主动、被动吸水。 （ 5 ）以上说明光下有利于根系吸水，但光照过强时，枝叶萎蔫，气孔关闭，蒸腾减弱，蒸腾拉力见效，被动吸水减少；同时光合受抑制，有机物质不足，影响根系生长及代谢活动，由此也影响根系的主动吸水。
《植物生理学习题集》 第三章 植物的矿质营养 Ⅰ 教学大纲基本要求和知识要点
一、教学大纲基本要求
了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解 NO 3 - 、 NH 4 + 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。 二、知识要点
矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养。
植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。通过溶液培养或砂基培养，并按照 Arnon & Stout 于 1939 年提出的植物必须元素的标准：
（ 1 ）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史；
（ 2 ）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的； （ 3 ）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。
目前已经明确碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍 17 种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫 9 种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍 8 种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。
必需的矿质元素在植物体内的生理作用有 3 个方面：⑴是细胞结构物质的组成成分，如 N ， P ， S 等；⑵是植物生命活动的调节者，参与酶的活动， 如 Mn ， Mg ， Fe 等；⑶起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如 K + 。
可被植物吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮。 氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的 16% ～ 18% 。此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。因此，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。
磷是以正磷酸盐 (H 2 P0 4 - ) 形式被植物吸收。当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物 ( 如 ATP 、 FMN 、 NAD + 、 NADP + 和 COA 等 ) 的组成成分，其在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着极其重要的作用。
K + 既是植物的吸收形态又是在植物体内的存在形态，与氮、磷相反，钾不参与重要有机物的组成。钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。钾对于参与活体内各种重要反应的酶起着活化剂的作用，是 40 多种酶的辅助因子。钾促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成。钾对糖类的合成和运输有影响。
植物体内的钙有呈离子状态的，有呈盐形式的，还有与有机物结合的。钙主要存在于叶子或老的器官和组织中。它是一个比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素 ( 简称 CaM) 。 CaM 和 Ca 2+ 结合，形成有活性的 Ca-CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。