上海海洋大学2011届毕业设计报告(论文) 文献综述报告
减少。丰、枯水期长江口羽状锋浮游植物数量高密度区主要在锋面一带。长江口浑浊带海区大潮时浮游植物总数量的斑块分布现象也较小潮时明显。
3 浮游植物的环境影响因子研究进展
一种生物要能在某环境中生存和繁衍,必须从环境中不断得到生长和繁殖所需要的各种基本物质,同时还要有适宜的温度、压力、PH等各种理化条件。在所有这些环境因子中,任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长、繁殖或扩散的因素,就叫限制因子(沈国英,1996)。利比希(Liehig)最小因子定律指出:植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质,这种物质就是限制因子。谢尔福德(Shelford)耐受定律认为,生物对各种环境因子的适应有一个生态学上的最小量和最大量,它们之间的幅度称为耐受限度或生态幅,生物只能在耐受限度所规定的生态环境中生存。
海洋中的光合作用生物包括浮游植物、底栖生物、种子植物以及与珊瑚等共生的藻细胞。其中浮游植物的生产力占所有海洋生产力的95%左右。浮游植物作为海洋中最主要的初级生产者,是物质和能量进入海洋食物链的入口,其生存状况受到某种或某些环境因素的制约。这些环境因素可以分为生物因素(如捕食、竞争、寄生等)和非生物因素(如温度、辐射、压力、PH值、盐度、海流、营养盐等)和微量营养盐(各种金属、维生素、激素等)。在这些环境因子中,对浮游植物的生长和繁殖影响最大就是其生长的限制因子。营养的限制因子则是对浮游植物的生长、生理、形态、行为影响程度最大的某一种营养盐。浮游植物与营养盐等环境因子的关系对于了解海洋生物的生态过程具有重要意义,因而得到了广泛的研究。
3.1 国外研究现状
3.1.1 温度对浮游植物初级生产的影响
温度对大多数河口浮游植物光合作用和生长的影响相似。当温度超过最适温度时浮游植物初级生产迅速下降。种类不同,其最适生理温度不同,范围在10-40゜C之间,而就每个种而言,适应变化温度的范围是有限的。Goldman指出5种海岸浮游植物生长最适温度在20 ~25゜C。阿根廷Bahia Blanca河口浮游植物长达15年的研究中,结果发现叶绿素a浓度和总浮游植物细胞丰度与温度负相关,表明温度是该地区浮游植物初级生产的重要影响因子。Patos Algoal河湾浮游植物的初级生产也与水温有密切的联系。 3.1.2 光对浮游植物初级生产的影响
光是河口浮游植物光合作用的必要条件,光照时间及强度均会影响浮游植物的初级生产。Chesapeake和Delaware河口上段,水体悬浮颗粒物和可溶性无机营养浓度很高,造成高混浊
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度,透明度降低,光合作用减弱。因此,尽管水体营养丰富,叶绿素浓度通常仍较低,表明光照对浮游植物生长的限制。Delaware虽比Chesapeake湾溶解氧高,但浮游植物在前一河口(较深的混合深度和更浑浊)更受光限制。比较欧洲的Elbe.、Westerschelde和Gironde河口,总悬浮物浓度在Gironde河口最高,在Elbe河口最低,浮游植物初级生产在Gironde河口最低且与光亮层深度呈正相关。 Soetaert认为光是限制Westerschelde河口浮游植物初级生产的主要因素,营养限制几乎不存在。浮游植物通过调整光利用效率来适应浑浊状态。光照也是影响Patos Lagoon、Algoal与Hudson河口湾浮游植物初级生产的主要因素。 3.1.3 营养盐对浮游植物初级生产的影响
浮游植物的生长可能受营养盐限制,营养盐的限制作用主要体现在两个方面:一是营养盐浓度很低,限制了浮游植物的生长,另一方面是营养盐之间的比例关系和浮游植物的吸收比例不一致而导致某种或某几种营养盐对浮游植物的生长起限制作用。
浮游植物需要许多矿质营养来维持生长,最重要的有C、N 、P 、Si等,这些元素及氢和氧组成了河口浮游植物细胞的绝大部分。所有浮游植物的生长往往由最小利用(或最大限制)因子即限制因子所决定。在不同环境下的河口,限制浮游植物初级生产的营养元素往往也不相同。如有学者观察到,在美国Puget Sound北部的一个泥沼河口,所有实验期间,可溶解无机N与P比例小于16:1,这样在河口环境,每单位P只有少于浮游植物细胞结构所需要的N可供利用,因此推测N是这些河口光合作用的限制因子。在对北Carolina州的河口研究也发现,N是这些河口系统主要限制因子,P偶尔发生协同限制。但Smith指出有一些河口海岸最终P将限制初级生产。如中国海岸河口N:P范围从30:1到大于80:1,浮游植物可利用N含量远大于P,浮游植物生长的P限制超过N。在Delaware河口晚春,P限制浮游植物主要与几种因素有关,包括溶解无机N与水体中P输入比例升高(≧30:1)、浮游植物对P的积累、P的低再生率等。此外,硅藻生产也经常被可利用的硅以硅酸盐形式限制。如Chesapeake湾,春季硅藻水华由可溶性硅所控制。
3.1.4 动物摄食对浮游植物初级生产的影响
动物摄食浮游植物对控制初级生产的重要性很早就受到研究人员的重视。动物的牧食压力可防止浮游植物生物量的快速积累。在日本Atsumil湾,浮游植物初级生产量大部分被立即摄食,结果群落初级生产保持较低水平。野外与实验室证实,当有大量鲜鱼在春季至早夏进入Narrahansett湾时,它们通过选择性摄食而显著影响浮游生物种群。9.1 X 106kg鲱鱼种群,每天摄食12h,将导致大于20μm浮游植物瞬时生长率的持续减少。在美国San Francisco湾,1977 ~1990年,在摄食悬浮物(包括浮游植物)的双壳类种群数量丰富的年份,估计浮游植
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物平均初级生产只有39g.cm-2 yr-1,在双壳类种群数量低的年份初级生产达106g .cm-2 .yr-1。墨西哥湾的Fourleague河湾浮游动物摄食使浮游植物生物量减少很多,其中95%以上是由微型浮游动物群落造成的,中型浮游动物摄食贡献较小。 3.1.5 径流对浮游植物初级生产的影响
河流径流季节和年度变化能影响河口生态系统浮游植物初级生产和种的分布。其机制包括:(1)改变水输送到河口的营养物含量。(2)改变冲淡率或将藻类细胞冲出河口。(3)通过水体分层、重力环流和最大浑浊带位置的变化对浮游植物的光利用产生影响。Cadee和Snow等研究发现,河口生态系统浮游植物初级生产和丰度年平均值与径流输入的营养物平均浓度有关。此外,当浮游植物生长不足以补偿高径流带出河口的浮游植物生物量时,能导致浮游植物丰度降低。Neuse河口上游淡水输入使叶绿素a浓度显著降低。高径流影响持续数月,并影响初级生产的空间分布。径流也能控制河口最大浮游植物初级生产的地区。Filardo发现叶绿素a峰值浓度发生于美国James河口冲刷区,随着径流的增加,部分浮游植物生物量转移到下游,浮游植物最高生产集中于下河口。在San Francisco湾北部,重力环流将藻类细胞集中于寡营养区,河水径流强度控制着这些浮游植物群落的经度位置。径流对浮游植物生长的影响在Delaware湾也存在。
3.2 长江口浮游植物影响因子
河口的环境条件复杂多变,对浮游植物的生长起调节作用的,有盐度、温度、潮流和湍流、光照强度与透明度、营养盐等,所有这些因素都处于动态的变化之中。长江口区环境因子对浮游植物生长的影响情况己经有过一些研究。胡明辉(1989)研究了三角褐指藻等四种藻的生长所需要的最佳N:P比,并以此值同长江口的N:P比相比而得出长江口浮游植物受磷限制的结论。Harrison (1990)等认为长江口过高N/P比使江口外沿的浮游植物受到P的限制,离河口500km以上的区域则受N的限制,在河口内部,由于较高的悬浮物浓度,初级生产力主要受光的限制。沈志良(1993)探讨了长江口区海水透明度、温度、盐度和营养盐与初级生产力的关系,认为透明度是近河口水域初级生产力的主要限制因素,营养盐对初级生产力没有明显的限制作用。Yu(1990)、Ning (1990)等对1986年冬夏两季的潜在初级生产力的限制因素进行了探讨。浮游植物和表层叶绿素的高值区不是在营养盐丰富的河口内部,而是一般位于冲淡水舌的前锋。因此可以认为在河口内部营养盐很少对浮游植物产生实际的限制作用,在冲淡水舌的外侧营养盐上升为主要的限制因素。以上这些研究中,对口门附近浮游植物生长受光的限制没有异议,对冲淡区P作为营养的限制因子看法也比较一致,但对P限制的结果大多停留在现场数据分析的阶段,对限制区的范围和限制的强度、不同季
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节的变化、与水文的关系、N和P的这种分布的原因、浮游植物对这种特定环境的适应等问题上没有做出明确回答,难以作为对长江口及长江流域进行生态规划的依据,因此有必要进行更深入的研究。