片变薄变大、叶面积增加、相对生长速率降低；在生殖生长方面。则导致化芽分化延迟、化芽发育变劣、座果率下降、产品器官发育缓慢、产量品质下降。
Ⅳ、弱光对光合产物运输和分配的影响
光照不仅直接影响光合作用，还间接影响光合产物在植物各器官间的运输和分配。别之龙用14C同位素标记法研究弱光对辣椒的影响时发现，弱光处理不仅降低了光合速率，也减慢了光合产物运输速度[2]。葡萄幼苗在弱光下生物量分配较多地流向叶片和支持结构(包括茎和叶柄)，向根的分配减少并最终导致根冠比减少。王兴银发现弱光下黄瓜光合产物向瓜中的分配明显减少[14]，向茎中分配增多，使茎保持一定的生长速度，以减少叶片之间的相互遮荫，有利于获取光能。
有关弱光逆境对光合作用影响已有许多研究，目前已经从光合速率、光合色素、光合细胞器结构的变化，扩展到研究与光合作用有关酶活性及光合同化产物运输和分配的规律。比较弱光下植物地上部分与地下部分生物量分配格局，则发现植物会有牺牲地下部分补偿地上部分的倾向，集中表现在向地上部分（叶和支持结构）的生物量分配，而向根的分配减少,根冠比显著降低。在弱冠环境下植物会将更多的光合产物首先用于自身的建造，对支持结构的分配比例增加，而对生长点及生殖器官的物质分配则显著降低，以此有利于植物自身争夺更多的光源，是植物对弱光环境的一种适应性的表现。
弱光不但降低源叶中同化物输出的比例和速度[14]，还影响同化物的流向，弱光下同化物向茎和叶中的分配比率增加，而向花、果实中的分配比率减少。弱光下源叶净光合速率下降，使源叶自身合成和所能输出的同化物水平降低，同时也导致ATP可获性降低，不能及时满足同化物输出所需的能量，从而限制了源叶中同化物输出的数量和速度。另一方面，弱光下源叶韧皮组织运输能力下降也可 能是弱光限制同化物运输的原因。
三、 弱光对植物基因表达（酶活性及调控）的光合特性的影响
Ⅰ、弱光逆境对植物光合酶基因表达与活性的影响
叶绿体是植物进行光合作用的主要场所,叶绿体ＡＴＰ合酶存在于叶绿体类囊体膜上, 是植物体内进行生理活动的一个关键酶, 能将光能转变为化能，并形成ＡＴＰ供给多种生命活动需要。由于弱光对叶绿体类囊体结构的破坏，类囊体 膜上附着的一些酶类的活性必然也要受到影响。Rubisco是光合碳循环中的关键酶，该酶活性大小对CO２的同化速率起着重要的作用。在弱光下Rubi—SCO的含量下降，但耐弱光的植物Rubisco酶活性比喜光植物的高[1]。
在逆境光照条件下，植物的生理生化特性会发生相应的变化，如对自由基有清除作用的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性，代表细胞膜受伤害程度的膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的含量以及叶绿素的含量等都会发生变化，这些变化又会进一步影响植物的光合作用。种培芳在甜瓜上的研究发现，弱光下甜瓜叶片MDA含量、POD、CAT活性均增加，且在中度弱光胁迫下，耐弱光品种的POD、CAT增幅更大，减轻了对自由基对叶片细胞膜的伤害，但SOD活性的变化比较复杂[1７]。在黄瓜、辣椒上的研究也得到了类似的结果，而且马德华还发现弱光处理前后，黄瓜幼苗叶片POD同功酶谱不同，说明黄瓜耐弱光能力不仅受遗传特性决定，而且转录水平和翻译水平上的生物化学变化会造成
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酶分子结构和功能的变异，对植物耐弱光能力产生影响。
弱光条件下，植物细胞抗氧化酶系活性、同功酶酶谱的变化说明保护酶系不仅受遗传特性决定，而且在转录水平和翻译水平上还受弱光胁迫强度和胁迫时间的影响，构成复杂的多酶调控系统，目前对这一系统运作的详细机制还不清楚。
Ⅱ、弱光对植物光合特性的信号转导的影响
弱光对植物生长发育的影响, 或者说植物对弱光的响应是有其特定的信号传导途径的。首先光敏素作为光受体, 在弱光调节植物的光形态建成过程中起着重要的作用。在通过光敏素进行的信号转导途径中包含异源三聚体Ｇ－蛋白、钙和钙调素等信号物质的作用,但这些过程主要与光质的变化有关。弱光对植物生长发育的信号调控, 更多的是与光强有关, 如光系统Ⅱ的结合蛋白－Ｄ１蛋白的脱磷酸化与光强有关, 且在叶绿素所吸收的可见光谱下进行ＬＨＣⅡ多肤的最大磷酸化发生在弱光下。除直接的作用外, 光强还可能通过光合产物的多少和类型来传达某种信息, 从而完成对资源的分配和植物生长发育的调控。
尽管光受体的结构和功能目前已研究得比较清楚，但对于光受体接受光信号后是如何转导的还不清楚。人们发现在光敏色素的活化到基因表达受到调控之间存在着一系列的信号转导中间体，其中包括Ｇ－蛋白、ＣＧＭＰ、磷脂酶、三磷酸肌醇、Ca2+、钙结合蛋白等[1８]。
Ⅲ、弱光对植物光合特性基因表达的调控
弱光信号通过传递, 最终要通过基因表达来完成调控。目前已发现光可调节至少１００个基因的转录, 许多编码参与光合作用的蛋白, 大多数照光后转录增加, 但也有些是随光照降低而减少。被光促进转泉表达的蛋白酶有ＣＡＢ,ＲＢＣＳ, ＦＥＤＡ,ＰＥＴＥ, ＰＥＴＨ,ＰＳＡＦ,ＲＣＡ, ＧＡＰＡ以及硝酸还原酶等, 被光抑制表达的基因有ＰＨＹＡ和ＮＰＲ基因。光信号可被两类光受体所感知, 蓝光受体抑制ＣＯＰ９的表达, 从而抑制由蓝光诱导的光形态建成, 对这个基因的克隆揭示ＣＯＰ９编码由１９７个氨基酸残基组成的新蛋白, 受光的调节是在翻译后水平上进行的。ＣＯＰ８ 和ＣＯＰ１１ 对ＣＯＰ９的形成和稳定性起作用, 因此ＣＯＰ９与ＣＯＰ８ 和ＣＯＰ１１, 一起受光的调节, 对植物生长发育起作用[1９]。
四、 如何提高植物弱光逆境对光合特性的适应性
Ⅰ、培育和应用耐弱光品种
若要提高植物弱光逆境对光合特性的适应性，培育和应用耐弱光品种是重要的步骤。目前对阴生植物等耐弱光性植物虽然有较多的研究，对弱光影响植物的光合特性的现象、生理及机理等的研究有一定的进展，但任然还不能满足生产实践及科研等方面的需求。今后应从分子、细胞、组织、个体、群体水平上分别加强研究，同时加强弱光鉴定指标筛选，耐弱光基因定位、表达和调控的研究，为培育耐弱光品种，进行弱光条件下的化学调控和科学施肥提供理论支持[15]。
Ⅱ、增光及弱光补偿管理
在农业生产等过程中，定植时可在棚室内地面覆盖白色薄膜，后墙张挂镀铝反光幕，有增加植株下部和棚室后部光照的作用，一般可增加植株中下部叶片的
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光照。合理密植，实行大、小行距栽培法，或高矮蔬菜问作套种；加强植株调整。及时整枝打权、摘除老叶、病叶及挡光严重的叶片。以改善功能叶片的受光状态。对黄瓜、番茄等蔬菜改搭架绑蔓为吊蔓，以减少遮荫。同时温室内的墙壁、立柱等表面涂白，可增加反射光；草苫早揭晚盖也可延长光照时间。还可用荧光灯、高压水银灯、金属卤化物灯和氙灯等进行人工补光，但由于其成本较高，不宜大面积推广，可作为改善棚室内光照条件的应急措施。
如果采取增光措施后，棚室内光照条件仍无法达到适宜水平，特别是日光温室冬季生产果菜类蔬菜，无论怎样增光，室内的光照条件仍无法满足黄瓜、番茄等对光照的要求，这时可采取弱光补偿管理措施。所谓弱光补偿管理，是指弱光条件下所采取的以温度(特别是夜间温度)偏低管理为主的综合管理措施。
弱光条件下进行偏低的温度管理，植株生长相对缓慢，应适当控制肥水，特别是灌水。若灌水过多，土壤和空气湿度过大，土壤温度难以回升，对作物生长不利，且易诱发病害，轻者减产，重者导致生产失败。如不特别干旱，一般不浇水，若确需灌水，应在晴天上午进行。弱光条件下，应适当增施磷钾肥、少施氮肥，尤其是氨态氮肥，否则在相对密闭而又少浇水的棚室内易发生氨气和二氧化氮气体危害，且氮肥要深施。加强施用氨基酸类、芸苔素内酯类叶面肥，以增加植株叶绿素，提高光合效率，促根壮苗，增强植株抗逆能力。同时增施CO２可补偿弱光减产，但浓度要适当，以防止CO２中毒。
在弱光条件下，作物的光合作用受到光照强度的限制，光合产物减少，这时应通过降低温度来抑制呼吸，减少呼吸消耗。促进光合产物积累。白天叶片进行光合作用，温度可控制在适宜范围或比适宜范围稍低，夜间要将温度控制在较低水平。应特别注意阴天时温度管理，尤其是连阴天情况下棚室要适当降温，但不能低于5 ℃。
Ⅲ、采用植物生长调节剂
植物生长调节剂对植物光合作用、光合产物的运输和分配、营养元素的吸
收等生理过程具有调控作用。施用外源激素可模拟光的作用调控植物生长发育，暗示激素可能作为光信号传递链中的第2信使发挥作用。因此，通过植物生长调节剂来改善作物对弱光逆境的适应性，提高作物产量、品质将是一条行之有效的途径。
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