（三）递氢和受氢
1、呼吸
呼吸是指底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量(ATP)的生物氧化方式。呼吸必须在有氧条件下进行，因此又叫有氧呼吸。 （1）什么是呼吸链？
呼吸链是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢传递体(或电子传递体)，其功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，造成一个跨膜电子动势从而推动了ATP的合成。 （2）呼吸链重要组分及功能：
NAD(P) FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3 组成呼吸链的氢或电子的载体，除醌类和铁硫蛋白外，都是一些含有辅酶或辅基的酶。
6
（3）与真核生物比较原核生物细胞膜上呼吸链的特点： 1)氧还载体的取代性强； 2)氧还载体的数目可增可减； 3)有分支呼吸链的存在。
（4）氧化磷酸化
1)什么是氧化磷酸化？
又称电子传递磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。
2)氧化磷酸化形成ATP的机制： a.化学渗透学说
在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至膜的外侧，从而造成了质子在膜的两侧分布不均衡，亦即形成了质子梯度差（或质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生ATP的来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果，一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。因此，可把质子梯度差理解为一个高水位的水源，而把ATP酶比喻为一台水轮发电机，由此产生的电流立即贮存于蓄电池中，这种充足电的蓄电池就是ATP。
7
b.ATP合成酶合成ATP的构象假说
上述比喻在近年已经得到分子水平上的证明。在1970年代，学者们已发现ATP合成酶由基部（埋于线粒体内膜）、头部（伸向膜内）和颈部（头部和基部相连处）3部分组成。头部为ATP合成酶的催化中心，它有3个催化亚基（β亚基）。3个β亚基存在3种构象变化：一种有利于ADP与Pi结合，另一种使结合的ADP与Pi合成ATP，第三种则可使ATP释放。 这3种β亚基在跨膜质子梯度即H+流的推动卜，通过转动、构象交替变化，不断合成ATP。因此ATP合成酶就是一架精巧的分子水轮机，其3个亚基即为3个水轮叶片。 （5）P/O比：
P/O比指当一对电子通过呼吸链、传至氧所产生的ATP分子数，它表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。
2、无氧呼吸
（1）概念：无氧呼吸又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。无氧呼吸在无氧条件下进行，产能效率较低。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物延胡索酸等）受氢。 （2）种类
8
3、发酵（分子内呼吸）
（1）发酵的生物学定义：无氧条件下，底物脱氢后产生的还原力不经呼吸链而直接传递给某一中间代谢物的低效产能反应。在此过程中，有机物是氧化基质，又是最终氢受体，且是未彻底氧化产物，结果仍积累有机物，产能少。
（2）类型：
1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵： a.同型酒精发酵
酵母无氧条件 ：G → 丙酮酸 → 乙醛 → 乙醇
此属正常形式，称Ⅰ型发酵，亦称同型酒精发 b.同型乳酸发酵
发酵产物中只有乳酸，经 EMP途径，称为同型乳酸发酵（德氏乳杆菌）。
G+2ADP+2Pi → 2乳酸+2ATP c.丙酸发酵
由丙酸细菌Propionibacterium，与乳酸细菌相似，发酵产物有丙酸、乙酸、CO2。
丙酸 → 丙酸钙（防腐剂） d.混合酸发酵
肠杆菌特征，产物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸，还有CO2、H2、少量2，3-丁二醇、乙酰甲基甲醇、甘油等。其中两个重要的鉴定反应： (a) V．P．实验（Vagex-Proskauer）
产气气杆菌产2，3-丁二醇比较多，碱性条件下可氧化为二乙酰，再与肌酸或胍类衍生物缩合成红色物质，若加入α-萘酚、肌酸可促进反应，此称VP反应。
大肠杆菌不产生或少产生2，3-丁二醇，VP反应阴性。 (b) 甲基红（M.R）反应
肠杆菌产酸多，使pH降至4.2,甲基红由黄变红，反应阳性。产气气杆菌产2，3-丁二醇，产酸少（pH5.3），甲基红反应阴性。
9
(c) 另外，甲酸只在碱性环境下积累（pH7.3）,而pH6.2以下，不产甲酸， HCOOH → CO2+H2。甲酸脱氢酶与氢化酶联合作用。
伤寒杆菌无甲酸脱氢酶，只产酸不产气。 e. 丁酸型发酵
Clostridium 所进行，特点是产物中都有丁酸。不同种类因酶系统不同，最终产物除丁酸外，还有其他产物。重要的有丁酸发酵、丙酮丁醇发酵、丁醇异丙醇发酵。 f. 醋酸发酵
好氧性的醋酸细菌进行的是好氧性的醋酸发酵，在有氧条件下，能将乙醇直接氧化为醋酸，是醋酸细菌的好氧性呼吸，其氧化过程是一个脱氢加水的过程。
厌氧性的醋酸细菌进行的是厌氧性的醋酸发酵，其中热醋酸梭菌能通过EMP途径发酵葡萄糖，产生3Ｍ醋酸。研究证明该菌只有丙酮酸脱羧酶和COM，能利用CO2作为受氢体生成乙酸。
总反应式：C6H12O6 + 4(ADP+Pi)→3CH3COOH+4ATP 2）通过HMP途径的发酵 a.异型乳酸发酵
a）概念：凡葡萄糖发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵。经HMP 途径。如肠膜状明串珠菌Leuconostoc mesenteroides
总反应式：
异型：G+ADP+Pi → 1乳酸+乙醇+CO2+ATP
真菌：丙酮酸→ 2分子乙醇→琥珀酸→延胡索酸 →苹果酸 → 乳酸
b）类型： 经典途径：
10