七、小结
抗性和感性、区域性细胞死亡(HR)、活体寄生型和死体寄生型、非宿主抗性、PAMPs、基础免疫(PTI)、TTSS及其效应分子、R基因和Avr基因、R基因调控的抗性及ETI、模式基因、Guard假说、植物与病原菌相互关系的进化、SAR、SA或JA以及乙烯途径。 八、唐定中课题组的研究
一些重要的未回答的问题:抗性应答的信号途径中仍有多种成分未知,植物应答时的细胞活动情况仍不了解。 研究方法:用遗传学方法鉴定抗性调控基因。分离能够增强抗性的突变体以鉴定抗性应答过程中的负调控因子;分离抑制抗性的突变子鉴定正调控因子。 利用拟南芥和白粉菌研究植物抗病的分子机制
edr1和edr2 突变体能够增强对白粉病的抗性。edr2对白粉病的调控依赖于SA。EDR2蛋白含有PH(Pleckstrin Homology普列克底物蛋白)区和START区(StAR (Steroidogenic Acute Regulatory protein)-related lipid transfer)。在体内实验中EDR2 PH 区结合到磷脂酰肌醇-4-磷酸上。对EDR2进行体内定位实验,发现其在内质网膜、细胞质膜、核内体上。
EDR2的作用模型:
Edts可抑制edr2,换句话说可促进植物的抗性应答。所以植物抗病反应中的重要基因主要有:EDTS1/BSK1(胞质型受体激酶)、EDTS2/SR1(转录因子)、EDTS3/RPN1a(蛋白降解途径)、EDTS5/ALD1(氨基转移酶)、EDTS6(未知功能的蛋白)
bsk1突变可抑制edr1, mlo2和对白粉菌的抗性。BSK1基因互补了bsk1-1突变体表型,
BSK1 同源基因的突变不抑制edr2对白粉菌的抗性
BSK1 是油菜素内脂(brassinosteroid, BR)受体BRI1的底物 bsk1 单突变体对白粉菌更感病
BSK1参与对细菌Pto DC3000和卵菌H. a. Noco2的抗性 bsk1 积累较低的水杨酸(SA )
BSK1 定位在质膜上,膜定位对其功能很重要
BSK1 具有激酶活性,激酶活性对 BSK1 的功能不可缺少 BSK1 与鞭毛蛋白的受体FLS2互作 bsk1 突变不影响 BSK1与FLS2的互作
bsk1突变表现flg22诱导的活性氧迸发的缺陷( ROS burst ) bsk1 中flg22诱导的PR1表达低于野生型 ? bsk1 突变 抑制edr2的白粉病抗性
? BSK1 参与基础抗性和R基因介导的抗性
? BSK1 是一个胞质型类受体激酶, 是 BR 受体BRI1的底物 ? BSK1 与PAMP 受体 FLS2互作. ? BSK1 参与FLS2介导的免疫反应。 BSK1作用的分子机理
edts2 抑制edr2 调控的白粉病抗性,它编码 SR1(一种结合转录因子的钙调蛋白)SR1 结合到 NDR1和EIN3启动子上。
edts3 抑制edr2 调控的白粉病抗性 RPN1是26S蛋白酶体的一个亚基
EDOS1/HPR1 is required in edr1-mediated resistance HPR1 is involved in mRNA transport
Screen additional edr1 and edr2 like mutants EDR4未知功能,与类受体激酶互作 EDR5与植保素合成有关
EDR6/ATG2与细胞自噬有关 EDR7与囊泡运输有关
edr4 displays enhanced disease resistance to G. cichoracearum。EDR4 is novel protein, and it interacts with two receptor like kinases, may function in vesicle
edr6 is resistant to powdery mildew
EDR6 encodes ATG2, an autophagy related protein atg2 shows defects in autophagosome accumulation
总之,多种细胞过程参与植物抗病:囊泡运输、自噬作用、蛋白降解、蛋白磷酸化