3.并发率=
【解题思路】
实际双交换值 预期双交换值
第一个基因d和第三个基因c之间的干涉度为：l-0．3=O.7。 （3）计算同2。
三交换产生的表型为d+c+和+b+a 三交换理论的比例为：10％×8％×15％=0.12％
这是一个四个基因的连锁分析，F1的雌蝇是四个基因的相引相的杂合体，由于回交的雄蝇是隐性纯合，因此，回交后代的表现型直接反映F1雌蝇的基因型。对于基因的重组值的计算和三点测验的方法一样。根据计算出来的两两基因间的单交换值计算预期双交换值，然后根据实际双交换值与预期双交换值的比值计算并发系数和干涉度。 【答案】
2?100%?0.1% 2000三交换的并发系数为：C?0.83，干涉度为：1-O.83=0.17。
实际的比例为：
a
ABC个体。问：
【例5】已知一个连锁图为并发为abc/10 b
20 c
系数为50%，一基因型
436?100%?21.8% 2000300?100%?15% RF(a?c)?2000160?100%?8% RF(b?c)?2000350RF(c?d)??100%?17.5%
2000200RF(b?d)??100%?10%
2000630RF(a?d)??100%?31.5%
2000由于ad之间的重组值（31.5）约等于ab（21．8）和bd（10）之和，因此可以判断ad相距最远，6位于ad之间，同理，可以判断c位于ab之间。
（1）RF(a?b)?由以上结果可以确定四个基因间的连锁图如下：
（1）此个体能形成哪几种配子?比例如何?
（2）自交后代中三个位点上为隐陛纯合的个体占多大比例? （3）自交后代中三个位点上均为杂合的个体占多大比例? 【知识要点】
如果在两条非姐妹染色单体上分别发生两次单交换，单交换I的概率为?，单交换Ⅱ的概率为?，如果这两次交换同时发生（即为双交换），其概率理论上为（?）（?），假设实际测得双交换的概率为?。并发系数（coefficidence of coincidence or coincidence）
C为观察到的双交换数除以预期双交换的比值。C=? /（?）（?）这个结果远小于1，也
就是说实际发生的双交换比预期发生的概率要小得多，这是由于一次重组事件的发生，干扰了另一次重组事件的发生，这一现象称为染色体的干涉或称为交叉干涉，以I来表示。干涉和并发系数的关系以下式表示：I=1-C。 【解题思路】
首先根据题意知道三个基因是连锁的关系，由于并发系数是50%，因此可知是不完全连锁，所以判断可以产生8种类型的配子。
其次，根据给定的三个基因间的距离可以知道两两基因间的单交换值。根据单交换值计算理论双交换值，然后再根据并发系数的计算公式计算出实际双交换值，即可确定每种配子的比例。 【答案】 11
（2）干涉度=1-C（并发系数），第一个基因d和第三个基因c之间的双交换值
?5?100%?0.25% 2000第一和第三个基因的并发系数C
?0.25%/(10%?8%)?0.3
（1）因为并发系数为50％，因此是不完全干涉，可以产生8种配子。两个单交换的交换值分别为10％和20％，双交换的交换值为10％×20％×50％=1％。8种配子的比例为：
步骤如下。
第一步，判断这三对基因是否连锁。若这三对基因不连锁，即独立遗传（分别位于非同源的三对染色体上），测交后代的八种表现型应该彼此相等，而现在的比例相差很远。若是两对基因位于同一对同源染色体上，另一对独立，应该每四种表现型的比例一样，总共有两类比例值。现在的结果也不是如此。试验结果是每两种表现型的比例一样，共有四类不同的比例值，这正是三对基因连锁在同一对同源染色体上的特征。
（2）自交后代中三个位点都是隐性纯合的比例为35％×35％=12．25％。
（3）自交后代中三个位点均杂合的比例为35％×35％+9.75％×9.75％+0.5％×0.5％+4.75％×4.75％=12.25％+0.95％+O.0025％+O.225％=13.43％。
【例6】一只患有血友病的雌兔同时还患有软骨病，该雌兔和一只缺尾的雄兔交配，F1雌性全都是野生型，而雄兔患有血友病和软骨病。F1代相互交配，得到以下F2代：
第二步，确定排列顺序。既然这三对基因是连锁的，在染色体上就有一个排列顺序的问题。首先在F2群体中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型。双交换的可能性肯定是最少的，而亲本型个体数应该最多。
第三步，计算重组值，以确定三对基因间的遗传距离。由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值，才能正确地反映实际发生的单交换频率。
3．染色体图：又称基因连锁图或遗传图，是根据基因之间的交换值（或重组值），确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。
4．图距：两个基因在染色体图上距离的数量单位称图距。图距单位称为厘摩（cM），1％交换值=1 cM。 【解题思路】
根据已知的一只患有血友病的雌兔同时还患有软骨病，该雌兔和一只缺尾的雄兔交配，F1代雌性全都是野生型，而雄兔患有血友病和软骨病的条件可以知道这三个性状均为X连锁的隐性性状。利用其F2代的表型和比例计算交换值时一般只看其雄性个体的表型和数 据，因此题中的雌性个体的只数只是干扰项，可以不予考虑。
以上基因是否连锁，若连锁，求出基因顺序及图距。 【知识要点】
1．伴性遗传：也称为性连锁遗传，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。X连锁显性遗传特点：患者的双亲必有一方是患者，雌性患者多于男性；雄性患者后代中，女儿都是患者；患病有世代连续性。X连锁的隐性遗传的特点：雄性患者多于女性患者，系谱中往往只有雄性患者；有交叉遗传现象，即外公一女儿一外孙；世代不连续性。
2．三点测验。三点测验是基因定位最常用的方法。通过一次杂交和一次测交，能同时确定三个非等位基因间的排列顺序和遗传距离，而且结果也比较精确。三点测验的具体
12
先假设控制血友病、软骨、缺尾三个隐性性状的基因分别为a、b、c（顺序未知）。雌雄亲本的基因型分别为abC/?bC和ABc/Y，F代个体的基因型雌雄分别为：
1
1
abC/Abc、abC/Y。F
代自交时雌性个体三个基因间发生交换，可以产生8种
配子，而雄性个体只能产生两种类型的配子，因此可以根据F2代中雄性个体的表型和数量来判断三个基因间的相对位置与距离。根据本题的数据可以判断出F2代表现型的基因型及交换类型。
将亲本型和双交换型的基因型进行比较来判断基因的相对位置，结果发现a基因的相对位置发生了变化，因此可以确定a基因位于中间。
30?100%?3.0% 1000100?100%?10.0% RF(a?c)?1000计算重组值：RF(a?b)?的比例饿，即aabb个体的比例
2?100%?1%。那么ab配子的比例即为10%，根据200基因间的交换特点，相对应的交换型配子比例是相同的，即AB的比例也是10%。
3.两个基因间的交换值为20%，即图距为20cM。 【答案】 20 cM 【方法技巧】
如果是自交法计算交换值，首先判断两基因是相引相还是相斥相，如本体是相斥相的话，双隐性配子的百分比=双隐性纯合体的比例开平方×100%，交换值=2×双隐性配子的百分比。同样，如果是相引相，交换值=1-2×双隐性配子的百分比。
、P（peach）、S（compound inflorescence）是在第 【例8】在番茄中，基因O（oblate）
二号染色体上。用这三个基因都是杂合的F1与三个基因是纯合的隐性个体进行测交，得到下列结果：
子代表型 +++ ++s +p+ +ps o++ o+s op+ ops 数目 73 348 2 96 110 2 306 63
（1）这三个基因在第二号染色体上的顺序如何？ （2）两个纯合亲本的基因型是什么？
（3）这三个基因间的图距是多少？画出这三个基因的遗传连锁图。
（4）并发系数是多少？ 【知识要点】
1.三点测验的概念及计算方法 2.并发系数的概念 【解题思路】
1.根据给定数据判断这是三个基因连锁的测交结果。
2.根据数据区别亲本类型、单交换类型和双交换类型的基因型。由于连锁基因的后代个体重亲本类型要远远多于交换类型的个体数量，因此最多的两种（++s，op+）个体的基因型即为亲本类型，数量最少的两种（+p+，o+s）为双交换类型的基因型，其余四种分别为两种单交换类型的基因型。
3.确定基因间的顺序。由于三个基因的连锁遗传中如果发生双交换就等于是中间基因的位置发生了变化，位于两边的基因相对位置不变。因此将亲本类型和双交换类型进行比较找出位置发生变化的一个基因，说明该基因位于三个基因的中间，以确定三个基因的排13
【答案】
三个基因是连锁的，控制血友病的基因位于中间，三个基因的图距如下：
【例7】假设一个基因型为自交，产生F2后代：
AAbb的植株和基因型为aaBB的植株杂交，用得到的F进行
1
基于以上资料，你如何确定两个基因间的图距？ 【知识要点】
自交法计算交换值的原理与方法。
自交法计算交换值不像测交法那样可以直接利用测交后代中重组型的数据来计算，而是要复杂得多。两个基因连锁的F1代可以产生四种类型的配子，雌雄配子两两组合形成四种表现型，其中只有双隐形的基因型和表现型是唯一的。因此双隐形的表现型的比例开平方即为双隐形配子的比例。据此可以计算两种交换型配子的比例，从而计算出图距。 【解题思路】
1.根据亲本的基因型是AAbb和aaBB，，可以判断两个基因在F1代是相斥相。 2.由于表型为aabb的个体的基因型也只有aabb一种，而且基因型为aabb的个体是由ab配子结合而来的，因此可以根据aabb表型的个体所占的必烈开平方来计算出ab配子
列顺序。
4.计算重组值，确定图距。 5.计算并发系数。 【答案】
（1）这三个基因在第二号染色体上的顺序：p o s。
（2）两个纯合体亲本的基因型：+ + s/ + +s和p os/p os。 （3）R(p?o)?(110?96)/1000?(2?2)/1000?21%
其测交后代的四种类型比例应为l：1：1：1。如为n对独立分配的基因，则F2表现型比例为（3：1）的展开。
2．连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9：3：3：1，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1：1：1：1，而是两种亲本型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且数目也大致相等。
【解题思路】
三对基因彼此独立，那么在产生配子时是按照自由组合和独立分配的规律来进行的，因此可以产生2种配子，而且每种配子所占的比例相等。
如果其中有两对基因连锁的话，要分两种情况：一是这两对基因完全连锁，二是不完全连锁。如果是前者则可将完全连锁的两对基因当成一对，因此可以形成2种比例相等的
2
3
nR(s?o)?(73?63)/1000?(2?2)/1000?14%R(p?s)?(110?96?73?63?2?2?2?2)/1000?35%
三个基因的连锁遗传图如下：
（4）并发系数=
配子，如果是后者则形成2种比例不等的配子。
如果是三对基因连锁，而且发生一次交换，并且由于有的交换是发生在连锁区段外，所以产生的配子种类有四种，其中有亲本性和重组型两种，而且亲本型要大于重组型配子。
如果三对基因连锁，而且有双交换发生，那么可以产生配子的种类是2。 【答案】
（1）三对基因彼此独立，可以产生8种相同比例的配子。
（2）其中两对基因连锁，如果是完全连锁，则产生4种配子，比例相等。如果是不完全连锁则产生8种配子。
（3）三对基因连锁发生一次交换，说明另外两个基因是完全连锁，那么可以产生4种配子。
（4）三对基因连锁，而且有双交换，那么可以产生8种配子，两种亲本型，两种双交换型，4种单交换型。
【例10】纯合紫眼ca、卷翅cu、皱翅fl果蝇与野生果蝇杂交，F1雌果蝇进行测交，后代表现型如下： 14
3
3
0.4%?0.136。
21%?14%【例9】基因型为AaBbCc的个体，在下列情况下产生的配子的种类和比例是多少?
（1）三对基因彼此独立。
（2）其中两对基因连锁，第三对独立。
（3）三对基因是连锁的，而且假定只发生一次交换，这一次交换有的性母细胞发生在连锁区段内，有的发生在连锁区段外。
（4）三对基因是连锁的，而且有双交换。 【知识要点】
1．独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其Fl表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型:亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9：3：3：1。如将F1与双隐性亲本测交，
皱翅（ca cu fl/+ + fl） 4 紫眼 173 卷翅 26 皱翅、紫眼 24 皱翅、卷翅 167 紫眼、卷翅 6 皱翅、卷翅、紫眼 298 野生型 302 问：三个基因是否连锁？如果连锁，求三个基因的顺序、图距和并发系数。 【解题思路】
由于测交后代出现8种表现型，而且野生型和三隐性表现型的数量远远大于其他表型，因此三个基因是连锁的关系。三个基因的顺序是ca fl cu。
此，如果两个基因间测交后代比例符合1：1：l：1，即为自由组合的关系，否则即为连锁的关系。首先判断L与R两个基因的关系，子一代可以产生4种基因型的配子：LR、Lr、
lR、lr，测交后代表型分别为短直：短卷：长直：长卷=8：8：8：8。因此可以判断L和R两个基因是自由组合的关系。同理判断L和B基因也是自由组合的关系。B和R是连锁关系。
根据题意RB基因测交后代表现型的亲本型是直黑和卷白，重组型是直白和卷黑。因此两个基因间的重组值=【答案】
B和R基因位于一同源染色体上，L位于另一同源染色体上。重组值为12.5％。 【例12】在大麦中，带壳（N）对裸粒（n），散穗（L）对密穗（l）为显性，全以带壳散穗与裸粒，密穗的纯种杂交，F1的表现如何?让F1与隐性纯合体杂交，其后代为：
带壳、散穗 201株 裸粒、散穗 18株
带壳、密穗 20株 裸粒、密穗 203株 问：（1）这两对基因是否连锁
（2）若连锁，交换值是多少?要使F2中出现纯合的裸粒，密穗20株，F2的群体至少应该有多少株? 【知识要点】
1.连锁遗传与自由组合遗传的主要区别。
2.图距是指遗传学上两个基因在同一染色体上的相对距离，一般用交换值来表示，因为交换值具有相对的稳定性。而在一定范围内交换值又可以用重组值来计算。
【解题思路】
1.因为带壳（N）对裸粒（n），散穗（L）对密穗（l）为显性，因此带壳散穗与裸粒密穗的纯种杂交，F1的表现为带壳散穗。用F1与隐性纯合体杂交，如果这两个基因不连锁的话，产生的测交后代的表型为4种且比例相同，但是实际的数据是亲本型远大于重组型，
交换值=重组值= ×100％。
4?100%?12.5%。 32ca到fl的图距为25 cM，cu到fl的图距为6 cM，ca到cu的图距为31 cM。
【答案】
三个基因间是连锁的，其图距与顺序如下：
并发系数=
0.01?0.67
0.25?0.06【例11】哺乳动物体毛性状有短毛（L）和长毛（l）、直毛（R）和卷毛（r）、黑毛（B）和白毛（b）。短毛对长毛、直毛对卷毛及黑毛对白毛分别为显性，将表型为短毛、直毛、黑毛的纯合体与长毛、卷毛、白毛个体杂交得到F1代。F1再与长毛、卷毛、白毛个体测交，测交后代的表型及分离比如下：
短直黑7 长直黑7
短卷白7
短直白1
短卷黑1
长卷白7
长直白1
长卷黑1
请说明这三对基因在染色体上的分布情况，即是在一对同源染色体上，还是在几对非同源染色体上。如果是分布在同一对染色体上，它们之间的重组值是多少? 【知识要点】
1．自由组合和连锁遗传的特点及区别。
2．重组率又称重组值是指双杂合体产生重组型配子的比例，即重组型配子在总配子中所占的百分数，所以又称重组率。 【解题思路】
该题是判断基因之间关系的，即是独立遗传还是连锁遗传。由于给的是测交结果，因
15
重组型配子数
总配子数