第四章 细胞膜与物质的跨膜运输
一.名词解释
双亲性分子（amphipathic molecule）：又称兼性分子，是指构成细胞膜重要成分的磷脂既有易溶于水的磷脂酰碱基头部，称为亲水头端，又有不易溶于水的脂肪酸链尾部，称为疏水尾端，我们把这种既有亲水头又有疏水尾的磷脂分子称为双亲性分子。
外在膜蛋白（extrinsic membrane protein）：又称外周蛋白，完全位于脂质双分子层之外，分布在胞质侧或胞外侧，一般通过非共价键附着在脂类分子头部极性区或跨膜蛋白亲水区的一侧，间接与膜结合。
内在膜蛋白（intrinsic membrane protein）：又称跨膜蛋白，指部分或全部穿过细胞膜脂质双分子层的蛋白质，分为单次跨膜、多次跨膜和多亚基跨膜三种类型。
单位膜（unit membrane）：细胞膜和胞内膜等生物膜在电镜下均可呈现三夹板式结构，上下两层为电子密度较高的暗层，而中间为电子密度低的明层。在20世纪50～60年代，人们将具有两暗一明结构的膜称为单位膜。如今，单位膜仅是能部分反映生物膜结构特点的质膜和胞内膜的代名词。
简单扩散（ simple diffusion）：又称被动扩散，指小分子物质由高浓度一侧跨过细胞膜像低浓度一侧进行运输，且运输过程中所需要的能量来自于高浓度本身所包含的势能，不需要细胞提供能量，是小分子物质跨膜运输最简单的方式。
被动运输（passive transport）：是细胞膜中的膜转运蛋白无需消耗代谢能(ATP)而顺浓度梯度进行的一种物质转运方式，其动力来自于膜内外存在的被转运物质的浓度差所具有的势能。根据所需条件不一，被动转运又可分为简单扩散、易化扩散和通道扩散等。
主动运输（active transport）：是细胞膜中特定的载体蛋白在消耗能量(由水解 ATP获取)的条件下逆浓度梯度(即逆电化梯度)转运小分子物质的过程。是细胞膜转运小分子物质的基本形式之一。完成这种转运过程的基本条件有：①细胞膜上具有特定的载体蛋白；②需消耗代谢能。也可以说，主动转运是细胞膜上某些载体蛋白的基本功能，如Na-K泵就是一种典型的主动转运装臵。主动转运可分为离子泵驱动的主动转运(直接的主动转运)和离子梯度驱动的主动转运(间接的主动转运)两种基本类型。
协同运输（cotransport）：是一类由Na-K泵（或H泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的直接动力来自于膜两侧离子的电化学梯度，而维持这种离子电化学梯度则是通过Na-K泵（或H泵）消耗ATP所实现的。 胞吞做用（endocytosis）：也称为内吞作用或入胞作用，是细胞将胞外的大分子或颗粒状物质转运到胞内的方式。当被转运的大分子或颗粒状物质靠近细胞膜并结合于细胞表面后，膜逐渐内陷将其包围，形成吞噬小泡进入细胞内。根据入胞物质的性质及大小，可将内吞作用分成胞饮作用和吞噬作用两种类型。而根据内吞物质是否有专一性，又可将内吞作用分为受
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体介导的内吞作用和非特性的内吞作用两种情况。
胞吐作用（exocytosis）：又称外排作用或外吐，是与入胞作用相反的过程。细胞内合成的肽类激素、抗体、糖蛋白以及细胞消化作用后形成的残质体等均以此方式排出细胞。其基本过程是要输出的物质先由内膜包被后形成小泡，小泡再移至质膜下方，最后，小泡膜与质膜发生融合并形成一裂口将内容物排出胞外，小泡膜并入质膜上成为其中的一部分。
受体介导的内吞作用（receptor-mediated endocytosis）：需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用，是某些大分子物质或颗粒性物质进入细胞的特殊方式，具有较强的特异性。其基本过程是胞外的大分子或颗粒物(配体)先与细胞膜上特殊部位(膜下附有称为衣被的笼形蛋白)的受体结合，然后质膜内陷形成有被小凹，进而与质膜分离形成由笼形蛋白包被的有被小泡。例如胆固醇与其载体低密度脂蛋白(LDL)结合而成的 LDL颗粒就是以上述方式进入细胞的。 有被小泡（ coated vesicle）：指受体介导的内吞作用时，配体与有被小窝处的受体结合形成配体-受体复合物，网格蛋白聚集在有被小窝的胞质侧，有被小窝形成后进一步内陷，与质膜脱离后形成的复合物即为有被小泡。
细胞表面（cell surface）：指由细胞的质膜、质膜外表的细胞外被和质膜内面的膜下溶胶层所构成的一个复合结构体系，还包括细胞连接和细胞外表面的微绒毛、纤毛和鞭毛等特化结构。其功能很复杂，与细胞的支持保护、识别粘着、运动迁移、免疫应答、物质运输、信息传递、能量转换、分裂分化、衰老病变等多个方面有密切关系。
二. 简答题
1. 何为细胞膜？有哪些作用？
细胞膜，又称为质膜。是位于细胞最外层，围绕整个细胞质的一层薄膜，主要由脂类和蛋白质构成。作为细胞的重要结构，质膜具有多方面的功能。它既维持了细胞的形状，又构成了胞内物质与环境隔离的保护性界膜，使细胞具有相对稳定的内环境。同时，细胞膜还在物质转运、能量转换、信息传递等重要生命活动中发挥决定性作用。
2. 质膜主要由哪些分子组成?这些分子在膜结构中各有什么作用?
人体及动物的细胞膜是由多种化学成分构成的特殊结构。组成细胞膜的化学成分主要有脂类、蛋白和糖类。脂类以磷脂和胆固醇为主，有些细胞膜还含有糖脂。作为既有极性头部(亲水)和非极性尾部(疏水)的兼性分子，磷脂在细胞膜中可形成作为膜主体结构脂质双分子层，其亲水的头部朝向细胞内外，与水相触，而疏水的尾部则两两相对位于膜的里面。由于膜脂分子可以进行各种运动，使得整个细胞膜具有流动性。胆固醇是人和动物细胞膜中的重要组分，对维持膜的流动性具有重要作用。总的来说，脂质分子构成了细胞膜的基本骨架。蛋白质是构成细胞膜的另一大类物质，它们在膜中的含量、种类和分布决定着膜的主要功能。在一般细胞膜中蛋白质与脂质的含量各占50％左右。对于膜蛋白，按其在脂质双层中的位
臵可分为外周蛋白和镶嵌蛋白两类。外周蛋白分布在膜的内外表面，是以α螺旋为主的球型蛋白，常以非共价键与膜上其他成分相连，易于用人工方法从膜上分离下来。镶嵌蛋白以不同的程度镶嵌于脂质双分子层中，并以共价键与膜脂相结合，故不易人工分离。有些镶嵌蛋白贯穿分布于脂双分子层成为跨膜蛋白。这些蛋白质在细胞膜中具有极重要的作用，发挥着多方面的功能。它们有些是转运物质进出细胞的载体；有些是能接受化学信号的受体；还有些是催化某种反应的酶等。膜脂与膜蛋白在细胞膜中的分布都是不对称的，糖类是细胞膜中不可缺少的成分，常以低聚糖或多聚糖的形式共价结合于膜蛋白或膜脂分子上，形成糖蛋白或糖脂，但大部分糖分子都结合于膜蛋白、而且暴露于细胞表面的膜蛋白分子上大多都连有糖残基，这样，位于细胞外表面与膜蛋白或膜脂相连的糖残基链便形成了一种特殊的构造——细胞被或糖萼。细胞膜中的糖分子也具有多方面的功能，与细胞保护、细胞识别、细胞免疫等重要反应有着密切的关系。
3. 试述质膜的基本特性及其影响因素。
质膜具有特殊的理化性质，它们集中表现在2个方面：膜的不对称性和流动性。换句话说，不对称性和流动性是细胞膜最基本的特性。细胞膜的不对称性是由膜脂分布的不对称性、膜蛋白分布的不对称性及膜糖分布的不对称性所决定的。其中，膜糖的分布是绝对不对称性的，只分布在细胞膜外表面，即非胞质面。膜脂分布的不对称性表现在：①膜内层和外层所含脂质分子的种类不同；②膜内外磷脂层所带电荷不同；③膜内外层磷脂分子中脂肪酸的饱和度不同；④糖脂均分布在外层脂质中。膜蛋白的不对称性主要表现在①糖蛋白的糖链主要分布在膜的外表面；②膜受体分子均分布在膜外层脂质分子中；③腺苷酸环化酶分布在膜的内表面。所以膜蛋白的分布是绝对不对称的。
膜的流动性是由膜内部脂质分子和蛋白质分子的运动性所决定的。膜脂的流动性和膜蛋白的运动性使得细胞膜成为一种动态结构。膜脂分子的运动表现在：①侧向扩散运动；②旋转运动；③摆动运动；④伸缩振荡运动；⑤旋转异构化运动；⑥翻转运动。膜蛋白的分子运动则包括侧向扩散运动和旋转扩散运动等。研究发现，有多种因素可影响膜脂或整个细胞膜的流动性：①胆固醇，这种分子分布于质膜的磷脂分子之间，其疏水的甾环区(尾部)与磷脂的脂肪酸链相互作用，可防止脂肪酸链的相互凝集从而维持细胞膜的流动性，防止温度降低时膜流动性的突然降低；同时，胆固醇分子还具有增强质膜稳定性的作用；②磷脂分子脂肪酸链的不饱和程度和长短，这两种因素对膜的流动性有显著影响；脂肪酸的不饱和程度越高说明所含双键愈多，而双键处易发生弯曲使磷脂的尾部难以靠近，其结果是磷脂分子的尾部排列较松，从而维持了膜的流动性；脂肪酸链如较长可使脂质分子尾部相互作用加强，膜的流动性下降；而短链则会减弱相互作用，使膜流动性升高；③卵磷脂与鞘磷脂的比例，这两种磷脂在结构上差别较大，流动性不同；卵磷脂不饱和程度高，链较短，故卵磷脂与鞘磷脂的比值高时膜流动性大；比值下降时膜的流动性随之下降。④膜蛋白的影响，膜蛋白嵌入膜
脂疏水区后，使周围的脂类分子不能单独活动而形成界面脂，嵌入的蛋白越多，界面脂就越多，膜脂的流动性就越小。总之，流动性是质膜的一种基本特性，必须保持在适当程度才能保证质膜的正常功能。当细胞对其膜的流动性失去自我调节能力时将会发生膜的功能障碍或细胞病变。
4. 以红细胞血影蛋白为例，说明膜蛋白有哪些类型？各有何功能？
通过对红细胞血影分析证明，细胞膜上的蛋白质依存在的方式不同可分为周围（外周）膜蛋白、整合（内在或跨膜或镶嵌）膜蛋白及脂锚定蛋白三大类。迄今所了解的膜蛋白在膜上存在的方式有5种：①“单次穿膜”跨膜蛋白；②“多次穿膜”跨膜蛋白；③膜蛋白共价结合在膜脂的胞质单层内的羟链上；④通过一寡糖链与膜脂的非胞质单层中的稀有磷脂——磷脂酰肌醇共价结合；⑤膜蛋白非共价结合在其他膜蛋白上。膜蛋白按功能不同可分为催化代谢、物质转运、细胞运动、信息感受与传递、支持与保护等。膜周围（边）蛋白主要位于膜的内侧面，与细胞运动、物质转运和信息接受与传递有关，而镶嵌蛋白可作为膜受体、载体和一些特化的酶蛋白，在膜内外物质运输、信号接受与传递、细胞免疫、细胞识别等方面都具有非常重要的作用。
5. 比较简单扩散与协助扩散的特点？ 异同点 相同点 不同点
6. 从膜的分子结构角度掌握小分子物质穿膜运输的机制、方式、特点？
从人工合成的脂双层结构模型可以看出，小分子物质跨膜运输的方式分为2种类型： ①不需要跨膜蛋白参与的简单扩散，指的是一些疏水性的小分子（非极性）和不带电荷的极性小分子可以顺浓度梯度从高浓度一侧运输到低浓度一侧的过程，且在运输过程中不消耗细胞能量。
②需要膜转运蛋白参与的跨膜运输，主要包括一些大的不带电荷的极性分子和离子的跨膜运输。其中离子的跨膜转运主要通过细胞膜中的通道蛋白介导完成，通道蛋白介导的运输属于被动运输，离子在运输过程中是顺浓度梯度或电化学梯度进行转运，不消耗细胞能量。而大的不带电荷的极性分子的跨膜转运主要通过细胞膜中的载体蛋白介导完成，包括被动运输和主动运输两种方式。载体蛋白介导的被动运输又称为易化扩散（或帮助扩散），指物质在载体蛋白介导下，不消耗细胞的代谢能量，顺物质浓度梯度或电化学梯度进行转运的一种方式。载体蛋白介导的主动运输是指物质在载体蛋白的介导作用下，逆浓度梯度或电化学梯
简单扩散 协助扩散（帮助扩散） 不需要消耗能量 不需要膜蛋白的帮助 顺物质浓度梯度运输 需要载体蛋白的介导作用 顺物质浓度或电化学梯度运输
度，由低浓度一侧像高浓度一侧进行的跨膜转运方式，且在这个过程中需要消耗细胞能量ATP。
7. 通道蛋白介导运输有何特点及类型？
通道蛋白是形成一穿膜的充水通道，一些相应物质可通过该通道顺浓度梯度运输。 又称离子通道（ion channel）。
通道蛋白介导运输的特点：
1) 通道蛋白介导的是被动运输；
2) 离子通道对被转运离子的大小和所带电荷都有高度的选择性； 3) 转运速率高，每秒内允许106-108个特定离子通过；
4) 多数离子通道不是持续开放，受到“闸门”控制，即受开或关两种构象所调节。 通道蛋白介导运输的类型：
1) 配体闸门通道
闸门的开闭受化学物质（配体）调节 2) 电压门控通道
闸门的开闭受膜电压控制 3) 应力激活通道
8. 囊泡运输的主要方式及特点？
囊泡运输是细胞运输大分子物质和颗粒物质的一种方式，主要分为胞吞作用和胞吐作用两种方式。其中，胞吞作用指的是细胞摄入大分子或颗粒物质的过程，而胞吐作用指的是细胞排出大分子或颗粒物质的过程。
胞吞作用又根据胞吞物质的大小、形态和特异程度不同，可分为吞噬作用、吞饮作用和受体介导的内吞作用三种类型。吞噬作用主要是指细胞内吞入较大的固体颗粒或分子复合物等物质的过程，摄入的大分子颗粒物质的直径大于250 nm，摄入的物质主要形成吞噬体或吞噬泡，一般体积较大；吞饮作用是指细胞吞入大分子溶液物质或极微小颗粒物质的活动，所形成的小囊泡的直径小于150 nm，通过胞饮作用进入细胞内部的物质，形成胞饮体（pinososome）或胞饮小泡（pinocytic vesicle）；受体介导的内吞作用是指需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用，是某些大分子物质或颗粒性物质进入细胞的特殊方式，具有较强的特异性。其基本特点包括：①一种选择性浓缩机制，即配体与受体的结合是特异性的。②要形成特殊结构的内吞泡-有被小泡（衣被小泡），所以这种胞吞作用又称为有被小泡运输。
胞吐作用根据外排方式的不同可分为结构性分泌途径和调节性分泌途径两种方式。结构性分泌途径是指分泌蛋白在柤面内质网合成之后，转运至高尔基复合体经修饰、浓缩、分泌，装入分泌囊泡，随即被运送至细胞膜与质膜融合将分泌物排出细胞外的过程。而调节性分泌