第四章 微生物的代谢 代谢（metabolism）：也称新陈代谢，指生物体内进行的全部化学反应的总和。
（一）分解代谢：细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在此过程中产生能量的过程 。不同营养类型的微生物进行分解代谢所利用的物质不同，异氧微生物利用的是有机物，自养微生物利用的是无机物。
（二）合成代谢：细胞利用简单的小分子物质合成复杂的大分子物质，并在此过程中贮藏能量的过程。
（三）物质代谢：物质在体内进行转化的过程。
（四）能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化的过程。 （五）初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质。 （六）次级代谢：某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢 。产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。 合成代谢和分解代谢的关系
1.分解代谢为合成代谢提供能量和原料，保证正常合成代谢的进行，合成代谢又为分解代谢创造更好的条件。
2.合成代谢和分解代谢都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反映的产物是后续反应的底物。
微生物代谢的特点
1.代谢旺盛（代谢强度高、转化能力强） 2.代谢类型多样化（导致营养类型的多样化）
3.某些微生物在代谢过程中除产生其生命活动必须的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，次级代谢产物与人类生产与生活密切相关，是微生物学的重要研究领域。 4.微生物的代谢作用使得微生物在自然界的物质循环中起着极其重要的作用。
第一节 微生物的能量代谢 第二节 微生物的物质代谢 第三节 微生物代谢的调节 第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物 第一节 微生物的能量代谢
微生物能量代谢是指微生物把环境提供的能源或本身储存的能源转变为微生物生命活
动所需能源的过程。
微生物的产能代谢是指生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，又称生物氧化。生物氧化的形式：
生物氧化的过程:
一般包括三个环节：①底物脱氢（或脱电子）（该底物称作电子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等） ③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体） 生物氧化的类型： 发酵：以底物本身未完全氧化的中间产物（有机 物）为最终电子受体。
无氧呼吸：以氧化型化合物为最终电子生物氧化
受体 。
呼吸作用 有氧呼吸：以分子氧为最终电子受
体
。
生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢产物。
（1）EMP途径（又称糖酵解途径、二磷酸己糖途径） （Embden—Meyerhof—Parnas pathway）
第一阶段不涉及氧化还原反应及能量释放，生成两分子的中间代谢产物甘油醛—3—磷酸；
第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子丙酮酸（见教材P89图4—4）。
总反应式为：
C6H12O6＋2NAD+＋2(ADP+Pi)→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2＋2H2O 1）特征酶和特征反应：
（1,6-二磷酸果糖醛缩酶）
1,6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸甘油醛 丙酮酸：
有氧时进入TCA循环彻底氧化成CO2和H2O，并产生大量能量； 无氧时，进行发酵或无氧呼吸，生成不同的产物。 3）EMP途径的意义：
生理意义：在无氧条件下，整个EMP途径的产能效率是很低的，即每一个葡萄糖分子仅净产2个ATP，但其多种中间代谢物不仅可为合成反应提供原材料，而且起着连接许多有关代谢途径的作用。
实践意义：用于多种发酵产品的生产（乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等） 。
（2）HM途径（hexose monophosphate pathway）(单磷酸己糖途径，即从6-磷酸-葡萄糖开始，在已糖一磷酸基础上开始降解。)
当葡萄糖经一次磷酸化脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为1分子CO2和1分子磷酸戊糖。各种磷酸戊糖在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸和丙糖磷酸。
2）产物去向
：
NADPH+H+经呼吸链氧化磷酸化产生36分子ATP，其中一分子用于葡萄糖的磷酸化，其余35个用于细胞生长；
3-磷酸甘油醛：可通过EMP途径转化成丙酮酸进入TCA循环进行彻底氧化，也能通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。 3）HM途径的意义
? 生理意义
a.为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖—磷酸。 b.产生大量的NADPH2+形式的还原剂。
c.如果微生物对戊糖的需要超过HM途径的正常供应量时，可通过EM途径与本途径在果糖—1，6—二磷酸和甘油酸—3—磷酸处的连接来加以调剂。
d.反应中的赤藓糖—4—磷酸可用于合成芳香氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。
e.由于在反应中存在着c3一c 7的各种糖，使具有HM途径的微生物的碳源利用范围更广。
? 实践意义
通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸等。 （3）ED途径（ Entner—Doudoroff pathway，又称２—酮—３—脱氧—６—磷酸葡糖酸裂解途径）
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的，为微生物特有，是少数缺乏完整EMP途径微生物具有的一种替代途径，在革兰氏阴性菌中分布较广。 ED途径过程：
葡萄糖转变成葡糖—６—磷酸后脱氢产生葡糖酸—６—磷酸，接着在脱水酶和醛缩酶作用
下，产生1分子甘油醛—3—磷酸和1分子丙酮酸，然后甘油醛—3—磷酸进入EM途径也转变为丙酮酸。
1）特征酶和特征反应
特征酶：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶(KDPG醛缩酶) 特征反应:
2）产物及去向 丙酮酸:
在有氧条件下，进入TCA循环；无氧时，脱羧成乙醛，乙醛进一步被NADH2还原成乙醇，这种经ED途径发酵生产乙醇的过程与传统的由酵母菌通过EMP途径生产乙醇不同，称作细菌酒精发酵。
NADH + H+ 和 NADPH + H+：
在有氧时经呼吸链氧化产生6ATP；无氧时，还原丙酮酸进行细菌酒精发酵。 3)一分子葡萄糖经ED途径仅产1分子ATP，仅为EMP途径的一半，产能效率低。 3）ED途径的意义
? 生理意义：是少数EM途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径；可与EM
途径、HMP途径和TCA循环等各种代谢途径相连接，因此可以相互协调，以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要， ? 实践意义：细菌酒精发酵。 细菌酒精发酵的特点；
? 优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少；代谢副产物少；发酵温度高；不
必定期供氧；细菌为原核生物，易于用基因工程改造菌种；厌氧发酵，设备简单。
? 缺点：生长pH为5，较易染菌；细菌耐乙醇力较酵母菌为低（细菌耐7%乙醇，酵
母菌耐8-10%乙醇）；底物范围窄（葡萄糖、果糖）。
（4）磷酸解酮酶途径
。 本途径是明串珠菌在进行乙型乳酸发酵过程中分解戊糖和己糖的途径。根据解酮酶的不同把具有磷酸戊糖解酮酶的称为PK途径，把具有磷酸己糖解酮酶的称为HK途径
2.丙酮酸进一步代谢 （1）酵母菌发酵
a.酵母的Ⅰ型发酵（同型酒精发酵）
酵母无氧条件：葡萄糖 → 丙酮酸 → 乙醛 → 乙醇
※该乙醇发酵过程只在pH3.5--4.5以及厌氧的条件下发生。
b.酵母的Ⅱ型发酵
若有亚硫酸氢钠存在，乙醛和亚硫酸氢钠发生加成作用，致使乙醛不能作为受氢体而不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成α-磷酸甘油，进一步水解脱磷酸而生成甘油 。 c.酵母的Ⅲ型发酵
当发酵液处在碱性条件下时，乙醛因得不到足够的氢而积累，结果2分子乙醛间发生歧化反应，1分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇，另1分子乙醛则作为还原剂氧化为乙酸，生成1分子乙醇和1分子乙酸。此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成 ?-磷酸甘油，后者经?-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。发酵终产物为甘油、乙醇、乙酸