高速进化:(有袋类5千万年 )(人类的进化200-300万年 ) 常规绝灭
(1)概念:指在各个时期不断发生的绝灭,它以一定的规模经常发生,表现为各分类群中部分物种的替代。 (2)原因:
①物种的内在原因: 自身结构高度特化,限制了自身的发展; 小种群内的长期近交导致基因变异量降低。
②生存斗争 ③隔离 集体绝灭
(1)概念:指生命史上发生的大范围,高速率的物种绝灭事件,即在较短的地质时期内,一些高级分类单元所属的大部分或全部物种的消失,从而导致生物圈多样性的显著降低。 (2)生命史中的集群绝灭事件
据古生物学和地质学的研究,大约每隔2600万-2800万年生物界就要发生一次大规模的物种绝灭.
基本概念:
宏观进化/大进化:种以上高级分类群在长时间(地质时间)尺度上的变化过程。包括一个物种向另一个物种的演变。宏观进化的基本单位是物种。
复式进化: 也称全面进化或上升进化,是生物体形态、结构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表现在代谢水平不断提高。
表型趋异:指后裔的平均表型相对于其祖先表型的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜
谱系趋异:是指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间因种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性。
绝灭:绝灭就是物种的死亡,物种总体适合度下降到零,是种形成的负面。
应用:
特化式进化的主要方式
(1)分歧(divergence , 趋异)由一个祖先物种适应于不同的环境,向着两个或两个以上方向发展的进化过程。
(2)辐射(radiation)由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种,以适应不同环境或生态位,从而形成一个同源的辐射状进化系统 。
(3)趋同(convergence) 指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中,在同样的选择压力下,有可能产生功能相同或十分相似的形态结构,以适应相同的环境条件,这种现象称为趋同。
(4)平行(parallelism) 指源于一个共同祖先,但后来适应不同条件产生分歧,之后又遇到了相同的条件,产生了对相似环境的相同适应。
第九章 生物遗传物质的进化
重点内容:
染色体进化的方式和途径(染色体数目和结构的进化途径) 1.
染色体数目进化
① 基本染色体组整倍的增减,形成整倍体。
② 染色体组内个别染色体的增减,使细胞内染色体的数目不成基数的完整倍数,导致非整倍体的产生。 2.
染色体结构进化 ① 缺失 ② 重复
③ 倒位 ④ 易位 3.
染色体功能进化
随着有性生殖在进化中的出现,在很多生物的性别决定上就产生了染色体功能的分化,即产生了与性别有关的性染色体和与性别无关或关系不大的常染色体。 性染色体是逐渐从一对原始的同源染色体分化而来。 内含子的起源假说 ①后起源说
认为内含子作为间隔序列,插入到连续编码的基因序列中形成的。内含子是在真核生物出现后才产生的,对于原核生物中的内含子,其解释是内含子本身具有移动性 ②先起源说
内含子在最早的DNA基因组出现时就已经演化出来了,早期的内含子具有自我催化,自我复制能力,是原始基因和基因组中必不可少的一部分,现代原核内含子是一类进化遗迹;
另外一种可能,内含子是古基因(即现在的外显子)的边界,这些古基因曾经编码不同的蛋白质,但现在只作为一种外显子存在,两个外显子间的序列就演变成了基因内含子。 新基因的起源
①基因重复:指部分或整个基因序列在基因组中的倍增,前者是基因内部重复即一个基因的部分区域,在基因内发生了倍增,常常造成基因延长,后者则是完全基因重复。
②基因延长:指由同一个等位基因的不等交换造成基因内部重复,是产生新基因的一种方式。 基因延长造成的基因内部重复,可能会使其产物产生新的活性位点或增加其产物的稳定性,从而获得新的基因功能或基因功能增强。 ③外显子改组(基因杂合)
指由2个或2个以上不同基因的一部分相互连接而形成新基因的一种途径。
基因组进化的总趋势 1、核算含量的变化
在一种生物中,核算的含量体现在现在基因组的大小,一般以单倍体的核算含量为标准。总得来说,从低等到高等生物,基因组大小呈现出增大的趋势。基因组大小的变化是基因组进化的一个重要方面,是基因组结构与功能进化的一种表现。 2、核算序列的变化
主要由碱基的替换、插入或缺失等引起,它们都是与时间有关的过程。核算序列变化的速率在同一基因组的不同区域是不同的,在不同的基因中也有差异。对于一个基因,若核苷酸的替换不影响其功能,那么替换速率就较高;反之,则较低。 3、核算组分的变化
包括组成基因组的各种单核苷酸、二核苷酸、三核苷酸及高阶寡居核苷酸比例的变化。表现出一定程度的保守性和较大的变化。
基因家族进化的特点和机制
基因家族进化的方式——协同进化,一个基因家族的成员通过遗传上的相互作用,使得所有成员可以作为一个整体一起进化。 机制: ⒈不等交换
可以在有丝分裂过程中的姊妹染色单体之间发生,或在减数分裂中的同源染色体之间发生,结果使其中一条染色体或染色单体发生重复而另一条发生缺失。
⒉基因转换:两序列通过相互作用,其中以序列被另一序列转变,机制包括同源重组过程中错配修复的不对等,或在DNA缺口修复时,以另一序列的部分区域作为模板进行复制。 基因转换不改变基因家族中的基因数目
基因转换适于串联重复基因,也适用于散布式的重复基因 基因转换在方向性上更有利于致同进化
在家族基因的致同进化中,基因转换比不等交换更具有优越性
蛋白质的进化规律
1、不同物种同种蛋白质氨基酸序列的比较
① 不同生物中同种蛋白质的差异越小,二者间的亲缘关系就越近。
② 蛋白质功能区域的氨基酸一般保守性要高于非功能区,因而造成蛋白质不同部位的氨基酸在各种生物中差异的程度不同。 2、不同蛋白质进化速率的比较
不同蛋白质进化速率不同, 凡是对生物体生存制约性大的蛋白质必然进化速率就慢. 3、不同蛋白质分子间的协同进化
在分子水平上, 协同进化是指紧密联系相互作用的生物大分子间的共同进化。 在蛋白质分子相互作用的体系中, 协同进化是一种普遍的现象。 4、结构域与进化
① 蛋白质结构域与其编码基因的外显子间大多数是一一对应的关系,但有时一个结构域可能由几个外显子编码,也可能一个外显子编码几个结构域的现象。
② 蛋白质结构域的重复多由外显子的重复造成。可增加蛋白质的复杂性和稳定性,提高蛋白质对基因突变的容忍度。
③ 基因的外显子重组可造成蛋白结构域的重新组合,从而可导致具有新功能的蛋白质产生。 此途径进化出新蛋白的速度较快。
基本概念:
基因共享:指基因及其产物在进化中无变化,但却在保持原有功能的情况下又被用于生命体系的其他方面,也即获得了多种功能。
基因延长:指由同一个等位基因的不等交换造成基因内部重复,是产生新基因的一种方式。 外显子改组: 指由2个或2个以上不同基因的一部分相互连接而形成新基因的一种途径。
基因组扩增: 包括基因组的整体扩增和区域扩增,基因组的整体扩增主要指整个染色体组或整条染色体的倍增,区域扩增是指基因组中某些区域的重复。
协同进化:在分子水平上, 协同进化是指紧密联系相互作用的生物大分子间的共同进化。 假基因:指基因组中与某一功能基因的序列高度同源,但没有功能的DNA片段。 基因水平转移:指遗传物质在不同物种基因组之间的转移,为水平转移。
应用:
性染色体的进化过程
随着有性生殖在进化中的出现,在很多生物的性别决定上就产生了染色体功能的分化,即产生了与性别有关的性染色体和与性别无关或关系不大的常染色体。
人类中,X染色体和Y染色体虽然相差很大,有各自的分化区,但它们在各自的长臂末端仍有一段配对区。
这在一定程度上说明了它们最初有可能是完全配对的。进一步的研究表明,性染色体是逐渐从一对原始的同源染色体分化而来。
第十章 分子进化和分子系统学
重点内容:
氨基酸差异比例的计算和分子进化速率的计算 1、氨基酸差异比例的计算 Pd=daa/Naa
daa---两种同源蛋白质中氨基酸的差异数 Naa---同源蛋白质中氨基酸残基数
[例]人与鲨鱼间血红蛋白α链相差74个, 血红蛋白α链氨基酸总数为139: Pd=daa/Naa=74/139=53.2% 2、氨基酸差异比例的校正 Kaa=-2.3Lg(1-Pd) 3、进化速率的计算
进化速率用AA替代频度来表示。AA替代频度是指每年每个AA座位发生替代的可能性, 即用替换率表示。 kaa=Kaa/2T T为2种生物的分歧进化时间
生物大分子进化速率的相对恒定性
分子进化中性理论基本内容
A. 分子进化速度的一定性,即同一生物大分子在不同物种中的进化速度是一样的。
B. 功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子中不那么重要的部分,较之对生命生存制约性高的分子或分子中重要的部分,其突变置换率高。
C. 进化过程中,对分子功能不损害或损害轻的突变(置换)较之损害严重的突变容易发生。 D. 具有新功能的基因一般起源于基因重复。
E. 中性突变包括有害程度轻微的突变;分子进化中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作用,即遗传漂变是分子进化的基本动力。
分子系统树构建的方法
1、获得不同生物同源生物大分子间的差异数据
建立亲缘关系比较远,分歧时间比较长的生物之间的分子系统树时,选择进化速率相对较慢的生物大分子,相反要选择进化较快的大分子。
2、比较各物钟之间同源生物大分子的差异 分子钟建立的方法 1、确定生物大分子和物种 2、由古生物学确定各物种分岐时间
3、比较各物种之间该种生物大分子间的差异 ①确定比较组 ②分别求出每组的Kaa
③然后分别求出其中一种生物与另外几种生物的Kaa的平均值 ④将7个Kaa标在横坐标为分岐时间,纵坐标为Kaa的直角坐标系中; ⑤求出回归方程,据方程得到直线,这即为分子钟 。
基本概念:
中性突变:不影响蛋白质功能的突变,也即既无利也无害的突变,如同工突变和同义突变。 系统树:通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树称为分子系统树
分子进化:分子进化即生物进化过程中蛋白质和核酸分子结构的变化以及这些变化与生物进化的关系 分子钟:是利用已知的分子系统学数据和古生物数据建立的表示分子进化变化量与进化时间之间关系的通用曲线。 应用:
分子系统树的构建方法
1、获得不同生物同源生物大分子间的差异数据
建立亲缘关系比较远,分歧时间比较长的生物之间的分子系统树时,选择进化速率相对较慢的生物大分子,相反要选择进化较快的大分子。确定生物大分子后,对其进行一级结构的测定,可以得到用于建立分子系统树的基本数据。
2、比较各物钟之间同源生物大分子的差异
利用计算机进行比较。同源位置相同,同源位置不同,同源位置上有一方是空缺或者插入。后2者统计为差异。一个差异仅能反映一次突变,实际上可能并不如此。
有了kaa和T值,加上其他信息特征和数据,就可以绘出分子系统树。
第十一章 人类起源与进化
重点内容:
人类起源发展的四个阶段 南方古猿
能人或早期猿人(100万年~250万年前 直立人或晚期猿人 (20万年~200万年前) 智人(3. 5万年~28万年前)
人类演化中身体结构和形为特征的变化 1.
身体结构的改变
① 骨骼系统结构的变化:与直立相关的躯体部分的进化:后肢长于前肢,跗骨发达,脊柱成S形弯曲,骨盆短现宽,下耻骨愈合等
② 体毛的退化:现存灵长类中,人类体表无毛或少毛 ③ 脑容量的增加和幼态持续说
④ 现代人体质生长较猿相对缓慢,出生后6年内大脑发育很快,但到23岁时才发育成熟。 ⑤ 人类的发育迟缓,骨骼钙化晚,性成熟晚,幼年期长,寿命长。 2. 行为特征的改变
① 前后肢分工与直立行走:肢体相对于躯干较长;上肢获得解放,获得制造和征用工具的能力,进化为劳动器官
② 使用工具和制造工具
③ 食性的进化:早期人属的牙齿与上下颌骨的构造与南方古猿不同,表现出更强的肉食性 ④ 繁殖的进化