第四章 植物体内养分的运输与分配
植物根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部生长发育所需要。植物地上部绿色组织合成的光合产物及部分矿质养分则可通过韧皮部系统运输到根部，构成植物体内的物质循环系统，调节着养分在体内的分配。
根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为短距离运输。养分从根经木质部或韧皮部到达地上部分的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。
第一节 养分的运输
根部吸收的无机氮化物，大部分在根内转变为有机氮化物，所以氮的运输形式是氨基酸（主要是天冬氨酸，还有少量丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺）等有机物，还有少量以硝态氮肥等形式向上运输。磷酸主要以正磷酸形式运输，但也有在根部转变为有机磷化物（如磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱），然后才向上运输。硫的运输形式主要是硫酸根离子，但有少数是以蛋氨酸及谷胱甘肽之类的形式运输的。金属离子则以离子状态运输。
矿质元素以离子形式或其他形式进入导管后，随着蒸腾流一起上升，也可以顺着浓度差而扩散。
一、植物体内养分运输途径
植物体内养分的横向运输有两条途径：质外体途径和共质体途径。（图1）
质外体运输
质外体是指植物体内相邻细胞的原生质外围的细胞壁与细胞间隙相互连接而形成的整体，即细胞壁和细胞间隙组成的连续体。它与外部介质相通，是水分和养分可以自由出入的地方，养分迁移速率较快。 共质体运输
共质体是由细胞的原生质（不包括液泡）组成的，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成
一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。共质体通道是靠胞间连丝把养分从一个细胞转运到相邻的细胞中，借助原生质的环流，带动养分的运输，最后向中柱转运。在共质体运输中，胞间连丝起着沟通相邻细胞间养分运输的桥梁作用。因此，细胞内胞间连丝的数目和直径的大小对养分的运输都具有重要意
义。
在质外体途径中，养分从表皮迁移到达内皮层后，由于凯氏带的阻隔，不能直接进入中柱，而必须首先穿过内皮层细胞原生质膜转入共质体途径，才能进入中柱。
养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体，主要取决于养分种类、养分浓度，根毛密度，胞间连丝的数量，表皮细胞木栓化程度等多种因素。
（一）养分种类
由于养分的特性不同，进行横向运输的途径也不同。一般来讲，以主动跨膜运输为主的养分，如K+,H2PO4-，其横向运输以共质体途径为主；而以被动跨膜运输为主的养分，如Ca2+,则以质外体途径为主。此外，以分子态被吸收的养分，如H3B03,H4Si04等也常以质外体途径运输为主。
（二）外界养分浓度
根表皮细胞吸收养分的速率是有一定限度的。当介质中养分的浓度较低、向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速率时，养分主要是直接被表皮细胞所吸收，通过共质体途径进入细胞。通常土壤溶液中磷和钾的浓度都很低，根系的吸收速率大于土壤的供应速率，根际呈亏缺状况。因此，这两种养分的横向运输主要是通过共质体途径。相反，如果介质中养分浓度较高，根表皮细胞已达到了最大吸收速率，尚有过剩的养分有机会进入自由空间，则可通过质外体途径运输到中柱。例如，石灰性土壤中钙、镁的有效性都很高，根细胞的吸吸能力又很有限，土壤的供应速率远高于根表皮细胞的吸收速率，所以这些养分主要通过质外体向中柱迁移。应该指出，在施用大量磷、钾肥后，在局部土壤中，磷、钾的浓度明显提高的情况下，也会有一部分磷和钾养分是通过质外体进入细胞的。
（三）根毛密度
根毛对多种养分的吸收有十分重要的作用，尤其对土壤中移动性小的养分如磷和钾更是如此。根毛密度越大，它和土壤的接触面积也就越大，根毛吸收的养分数量占根系吸收总量的比例也就越高。根毛吸收的养分可直接进入共质体途径。
（四）胞间连丝数量
胞间连丝是共质体系统连接相邻细胞的运输桥梁，其数量多少决定着共质体的运输潜力。若胞间连丝数量不多，则会降低共质体的运输能力，从而迫使更多的养分转入质外体途径。根表皮细胞的胞间连丝数目常与是否形成根毛有关，一般来说，形成根毛的细胞，其胞间连丝数量比其他细胞多（图8-2），而且不同位置细胞壁上的数目也不同，面向中柱的根毛细胞壁上的胞间连丝数目最多。这种分布方式有利于根毛吸收的养分通过共质体迅速向中柱转运。
（五）菌根浸染
菌根真菌侵染程度影响着养分在两条运输途径中的分配。菌根菌丝侵入皮层细胞内，根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞，而不需要经过质外体空间。因此，菌根的侵染率越高，则有更多的养分可直接进入皮层组织细胞内，相应地质外体运输养分的比例也就越小，菌根对磷、锌、铜等养分的吸收最为重要，因而对这些养分的横向运输途径的影响也最明显。
二、植物体内养分运输方式途径
短距离运输 根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为短距离运输.（参考以上的共质体运输和质外体运输）。
跨膜运输 近几年来，人们对生物膜的结构研究得相当多，并提出各种模型。最早认为，膜是由脂质双分子层被蛋白质覆盖组成的，但是在应用电镜技术后，才对生物膜结构得到进一步的确认。人们通过膜能流动、断裂和重新组合等特性认识到膜是运动的，而不是静止的。膜之所以流动，与磷脂分子相对运动有关。膜在较高湿度下呈溶胶态，在低温条件下即转变为凝胶态。 目前被公认的有两种模型，即单位膜模型及流动镶嵌模型。
1935年Daniefli和Davson提出单位膜模式，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的硫水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一蛋白质层所覆盖。这样一类具有连续类脂层的单位膜，对包括无机离子在内的极性溶质必然是一种真正的屏障。但用单位膜模式无法解释溶质，尤真是极性溶质(如无机离子)的主动运输现象。
流动镶嵌模型是70年代提出的。它认为，蛋白质并不都在磷脂的外面，有些蛋白质在外面，与膜的外表面连接(即外在蛋白)，而有些蛋白质则镶嵌在磷磷脂之间，甚至可以穿透膜的内外表面(即内在蛋白)。由于膜上分布的蛋白质不均匀，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动，因此也称力流动镶嵌模型。膜上有一些蛋白质也能起酶的作用(称为胶酶)，从而对离子运输或分子的穿透起透过酶的作用。
细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。例如原生质膜上能转运K+的运输体，同样也能运载性质相似的Rb+和Na+，但K+却优先被运载。细脑膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。一般来说，离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上能带离子通过膜的蛋白质。通过载体进行的离子运输可以是主动运输，也可以是被动运输。
矿质养分跨膜进入根细胞的机理 离子的跨膜运输可区分为被动与主动两种。被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，也没有选择性，而主动运输是在消耗能量的条件下，离子逆电化学势梯度的运转，它不仅需要能量，而且具有明显的选择性。
离子的被动吸收 离子的被动吸收主要是通过扩散作用进行的。因在吸收过程中不需要能量，所以也称为非代谢吸收。离子被动吸收方式有：
(1)简单扩散 溶液中的离于存在浓度差时，将导致离子由浓度高的地方向浓度低的地方扩散，这称为简单扩散。当外部溶液浓度大于细胞内部浓度时，离子可以通过扩散作用被吸收。然而随着外部浓度的降低，吸收速率随之减小，直至细胞内外浓度达别平衡为止。
(2)协助扩散（杜南扩散） 植物吸收离子的过程中，即使细胞内某些离了浓度已经超过外界溶液离子浓度，外界离子仍能向细胞内移动，这是因为植物细胞的质膜具有半透性，在细胞内含有带负电荷的蛋白质分子(R-)，它虽然不能扩散到细胞外，但能与阳离子形成相应的盐，例如与Na+生成NaR。
如果把上述细胞放在浓度为C。的Nacl溶液中，由于细胞内部无Cl-，因此Cl-便由外界溶液扩散到细胞中，为保持电荷平衡，此时Na+进入细胞内(细胞内浓度为Na+1)。由于R-不能扩散到细胞外，钠(Na+)就保留在细胞内， 经过
一段时间，细胞内外离子扩散速度相等，根据杜南平衡的原理，达到平衡时即：
[Na+1]×[Cl-1] ＝ [Na+0]×[Cl-0] 杜南平衡原理说明，外部溶液中共一离子进入根细胞时，离子浓度并非是唯一的影响因素，根吸收离子还受许多因素的影响，单以浓度梯度解释是不全面的，还应考虑其它物理和生物因素的影响。
离子的主动吸收 植物细胞逆浓度梯度(化学势或电化学势)、需能量的离子选择性吸收是离子的主动吸收过程，也称为代谢吸收。关于主动吸收的假说很多，但被人们所接受的主要有两种，即载体学说及离子泵学说。
（1）载体学说 一般认为，载体是生物膜上能携带离子穿过膜的蛋白质或其他物质。当无机离子跨膜运输时，离于首先要结合在胶蛋白(即载体)上，这一结合过种与底物和酶的结合原理相同。尽管对载体的真正性质及类型认识很少，但大多数人认为载体是类脂分子，它可以透过生物膜，在膜内扩散能力强，可能是磷脂的衍生物或是具有脂类特性的肽。有些资料认为，载体可能是质膜上存在的某些蛋白质，也可能是酶。它能与某些特定的蛋白质分子相结合，透过膜运送离子。或者是一些征膜内经常发生构型变化的蛋白质分子，在它改变其形状及位置时，使离子运输过膜。他以酶动力学为依据。
（2） 离子泵和ATP酶 离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，它在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。离子泵能够在介质中离子浓度非常低情况下，吸收和富集离子，致使细胞内离子的浓度与外界环境中相差很大。
自Hoagland(1944)提出的离子泵概念，对植物细胞许多生理过程的研究是非常重要的。这种泵在质膜上可向外运送钠，而同时向内输入钾。在细胞内钠(Na+)的浓度比钾(K+)低，因而可以设想，在细胞膜上可能有不断地将Na+由细胞内输出，同时可将K+输入的装置，该装置能够逆电势梯度运送离子，起着“泵”的作用，所以叫离子泵。
通过细胞化学技术和电子显微镜技术证实，在植物原生质膜上存在着ATP酶，它不均匀的分布在细胞膜、内质网和线粒体膜系统上。在菜豆、大麦．玉米和燕麦细胞原生质上都有发现。
物质的跨膜运输主要有主动运输和被动运输，被动运输又包括主动扩散和协助扩散，3种不同的运输方式异同如下表所示： 被动运输 运输方式 主动运输 自由扩散 协助扩散 运输方向 顺浓度梯度 顺浓度梯度 需要 你浓度梯度 需要 不 是否需要载体蛋白 是否消耗细胞内的 不消耗 不消耗 消耗 能量 氧气等气体，以及 葡萄糖进入红细 离子进入细胞膜 代表例子 水、乙醇等小分子 胞 细胞间运输 物质在在细胞间的运输主要是通过胞间连丝的做用，来完成物质在细胞之间的转运，大概同物质的共质体运输一致。
长距离运输 养分从根经木质部或韧皮部到达地上部分的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。
第二节 养分在木质部中的运输
一、动力与方向
木质部中养分移动的驱动力是根压和蒸腾作用。它们在养分运输中所起作用的大小取决于诸多同素。’—般再蒸腾作用强的条件下，蒸腾起主导作用，根压由于力量较小，作用微弱：而在蒸腾作用微弱或停止的条件下，根压则上升为主导作用。
由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，而不可能向相反方向运动，因此，木质部中养分的移动是单向的，即自根部向地上部的运输。 二、运输过程中的一些反应
木质部中养分的移动是在死细胞的导管中进行，移动的方式以质流为主。但木质部汁液在运输的过程中，还与导管壁以及导管周围薄壁细胞之间存在重要的相互作用，表现在阳离子与导管壁的交换吸附，薄壁细胞对离子的再吸收，以及导管周围的活细胞（木质部薄壁细胞和韧皮部)向导管释放有机化合物等。
1．交换吸附
木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管理上，所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附称为交换吸附。交换吸附能导致降低离子的运输速率，出现滞留作用。导管用围组织带负电荷的细胞壁也参与吸引滞留在导管中的阳离子作用。
交换吸附作用的强弱取决于离子种类、浓度、活度、竞争离子和导管电荷密度等因素。
2.再吸收
溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围包庇细胞吸收。从而减少了溶质到达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收使得木质部中的液汁的离子浓度从下而上的运输途径上呈递减的趋势。其递减的梯度取决于植物的生物学特性和离子性质等因素。例如，杂交三叶草根系在木质部Na+运输过程的再吸收作用很强，致使大部分的Na+留在根中，运向地上部分的数量很少，反之黑麦草对钠吸收作用弱，根系吸收的大部分Na+运往地上部分。由于多种牧草Na+分布情况不同，而动物需要的Na+多。因此在牧草地管理中，应选用根系对Na+吸附较弱的牧草品种。关于运输中离子再吸收的重要性对于指导施肥也有重要的作用。
3．释放 木质部运输过程中导管周围的薄壁细胞不仅具有再吸收作用，而且还能将离子再释放到导管中。因此，对木质部汁液的成分起到调节作用。例如，当植物根部养分供应充足时，木质部汁液养分浓度高，再吸收作用加强，部分养分贮存在导管的周围细胞中；当根部养分供应不足时，导管中的养分浓度下降，此时，贮存在薄壁细胞中的养分又释放到导管中，以维持木质部汁液中养分浓度的稳定性。对于某些养分来说，再吸收与释放作用不仅调节导管中养分的浓度，而且还能改变其形成态(如氮素)。向非豆科植物供给硝态氮时，随着运输路边的加长，木质部汁液中硝酸盐的浓度随之下降。而有机态氮尤其是谷氨酰胺的