韧皮部个中养分移动性的大小与它们在韧皮部汁液中的浓度大小基本吻合，虽然韧皮部汁液中含有一定数量的钙，但它却很难移动。同位素标记试验证实，当把放射性同位素钙标记在某一叶片上，植物的其它部位并不能检测到它的存在。钙在韧皮部中难以移动，可能一方面是由于钙向韧皮部筛管装载时受到限制，使钙难以进入韧皮部中；另一方面，即使有少量钙进入了韧皮部，也很快被韧皮部汁液中高浓度的磷酸盐所沉淀而不能移动。硼是另一个在韧皮部难以移动的营养元素，其原因尚不清楚。有人认为筛管原生质膜对硼的透性高，因此硼即使进入筛管中，也会很快渗漏出来。此外，硼酸易于与含有羟基的有机大分子形成酯键，从而降低硼的移动性。
很多养分在韧皮部的运输，在很大程度上取决于养分进入筛管的难易。离子养分进入筛管是跨膜的主动过程，凡是影响能量供应的因索都可能对离子进入筛管产生影响。、
第三节 植物体内养分的分配
植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其它器官或部位，而被再度利用，这种现象叫做矿质养分的再利用。植物体内有些矿质养分能够被再度利用，而另一些养分不能被再度利用。前者称为可再利用的养分，如氮、磷、钾等，后者称为不可再利用的养分如钙、硼。矿质养分再利用的程度取取决于养分在韧皮部中移动性的大小，韧皮部内移动性大的养分元素，其再利用程度就高。 一、养分的再利用
养分从原来所在部位转移到被再度利用的新部位，其间要经历很多步骤。 第一步，养分的激活 养分离子在细胞中被转化为可运输的形态，例如氮在转移前先由不能移动的大分于有机含氮化合物分解为可移动的小分子含氮化合物；磷由有机含磷化合物分解为无机态磷。这一过程是由来自需要养分的新器官(或部位)发出的“养分饥饿”信号引起的，该信号传递到老器官(或部位)后，引起该部位细胞小的某种运输系统激活而启动，将细胞内的养分转移到细胞外，淮奋进行长距离运输。养分的激活可能是通过第二信使来实现的。 维二步，进入韧此部 破激活的养分转移到细胞外的质外体后，冉通过原生质服的主动运输进入韧皮部筛管中。装入筛管中的养分根据植物的需要而进行韧皮部的长距离运输。运输到茎部后的养分可以通过转移细胞进入木质部向上运输。
第三步，进入新器官 养分通过韧皮部或木质部先运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程卸入需要养分的新器官细胞内。
养分再利用的过程是漫长的，需经历共质体老器官细胞内激活) 质外体(装入韧皮部之前) 共质体(韧皮部) 质外体装入新器官之前) 共质体(新器官细胞内)等诸多步骤和途径。因此，只有移动能力强的养分元素才能被再度利用。
二、影响植物养分再利用的因子 1.养分再利用与缺素部位
在植物的营养生长阶段，生长介质的养分供应常出现持久性或暂时性的不足，造成植物体内苗养不良。为维持植物的生长，养分从老器官向新生器官的转移是十分必要的。然而植物体内不同养分的再利用程度是不相同的，再利用程度大的元素，养分的缺乏症状首先出现在老的部位，而不能再利用的养分，在缺乏
时由于不能从老部位运向新部位，而使缺素症状首先表现在幼嫩器官。氮、磷、 钾和镁四种养分在体内的移动性大，因而再利用程度高，当这些养分供应不足时，可从老部位迅速及时地转移到新器官，以保证幼嫩器官的正常生长。植株缺钾程度越重，老叶中的钾向幼叶转移的比例越高。老叶中含钾量越低，缺钾症状越严重。植株含钾量顺序为：幼叶＞中部叶＞老叶·。随着施钾量的增加，幼叶钾营养得到改善，老叶中的钾向幼叶中的转移也随之减弱，表现在叶片K+浓度顺序为老叶＞中部叶＞幼叶。
铁、锰、铜和锌等是韧皮部中移动性较差的营养元素，再利用程度一般较低。因此，其缺素症状首先出现在幼嫩器官。但老叶中的这些微量元素通过韧皮部向新叶转移的比例及数量还取决于体内可溶性有机化合物的水平。当能够螯合金属微量元素的有机成分含量增加时，这些微量元素的移动性随之增大，因而老叶中微量元素向幼叶的转移性随之增加。例如，将成热菜豆叶片进行遮光处理，使叶片中蛋白质加速分解，转化成具有螯合能力的小分于氨基酸，结果胶铜的再利用率提高一倍多。
2.养分再利用与生殖生长
植物生长进入生殖生长阶段后，同化产物主典供应生殖器官发育所需，因此运输到根的数量急剧下降，从而根的活力减弱，养分吸收功能衰退。这的植物体内养分总量往往增加不多，各器官小养分含量主要罪休内再分配进行调节。营养器官将养分不断地运往生殖器官，随着时间的延长，养分在营养器官和生殖器管小的比例不断发生变化，即营养器官中的养分所占比例逐渐减少。对于禾谷类作物来说，营养器官中的矿质养分到成熟期时，其总量中的50％可转移到籽粒中。在农业生产中养分的再利用程度是影响经济产量和养分利用率的重要因素，提高在、各种养分的再利用率，就能使有限的养分物质发挥更大的增产作用。 三、植物养分再利用的重要性
植物养分的再利用在种子萌发、营养生长期养分供应不足时，生殖生长期及多年生植物落叶前都有重要意义。种子、块茎或贮藏根发芽时，除钙以外，养分从韧皮部及(或)木质部运到新根及幼芽中，供幼苗生长用。钙主要靠蒸腾作用供应植物器官，当蒸腾速度低时可能引起缺钙，果实通常较叶片的蒸腾速度低故较易发生缺钙症状，例如番茄果实的脐腐病。营养生长期根吸收的养分不足时，例如在土壤水分缺乏或过多以及土壤中有效养分不足的条件下，根系不能吸到足够的养分，这时成熟叶中再利用的养分运到新生长部位就很重要，可提供新生器官在生长过程中所需要的养分以免生长受阻。 生殖生长期在果实、种子及贮藏器官形成时，与根系相互竞争光合作用中形成的碳水化合物，使根系的活力减低，供应植株养分的量常不足。各器官的养分含量主要靠体内再分配进行调节。营养器官将养分不断运往生殖器官。显然营养器官内的养分含量足够是植物产品质量、产量的保证。
四、植物体内矿质养分的循环与分配
1.含义
指在韧皮部中移动性较强的矿质养分，通过木质部运输和韧皮部运输形成自根至地上部之间的循环流动。
2、过程
在韧皮部中移动性较强的矿质养分，从根的木质部中运输到地上部后，又有一部分通过韧皮部再运回到根中，尔后再转入木质部继续向上运输，从而形成养
分自根至地上部之间的循环流动。体内养分的循环是植物正常生长所必不可少的一种生命活动。氮和钾的循环最为典型。
3、典型例子
当植物根吸收的氮源为硝态氮时，运输到地上部的硝态氮经还原后其中大部分又经韧皮部返回到根中。Simpson等人在小麦试验中发现，经木质部运输到茎叶的氮素，其中79%以还原态的形式再由韧皮部运回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木质部运向地上部。植物体内氮的循环模式如图8-8所示。植物从土壤中吸收的硝态氮，一部分在根中还原成氨，进一步形成氨基酸并合成蛋白质；另一部分NO3-和氨基酸等有机态氮，进入木质部向地上部运输，在地上部尤其是叶片中，NO3-进行还原，进而与酮酸反应形成氨基酸，它可以继续合成蛋白质，也可以通过韧皮部再运回根中。植物体内发生氮素的大规模循环，可能是由于根部硝态氮的还原能力有限，而必须经地上部还原后再运回根系，满足其合成蛋白质等代谢活动的需要。
钾也是植物体内循环量最大的元素之一。它的循环对体内电性的平衡和节省能量起着重要的作用。根吸收的K+在木质部中作为NO3-的陪伴离子向地上部运输，到达地上部后NO3-还原成NH3，为维持电胜平衡，地上部必须合成有机酸（主要是苹果酸），以便与K+形成有机酸盐，使阴阳离子达到平衡。苹果酸钾可在韧皮部中运往根部，在根中苹果酸可作为碳源构成根的结构物质，或转化成HCO3-分泌到根外。根中的K+又可再次陪伴所吸收的NO3- 向上运输。如此循环往复。有研究表明，参加体内往复循环的钾可占到地上部总钾量的20%以上。
4、养分循环的作用
植物体内养分的循环还对根吸收养分的速率具有调控作用。植物根对多种养分的吸收受植物体内营养状况的影响，地上部养分在韧皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号。当运往根部的数量高于某一临界值时，表明植物的营养状况良好，根系可降低吸收速率；如运往根部的数量低于临界值时，则表明植物缺乏这种养分，通过植物本身的调节系统使根提高吸收速率，以满足其需要。
参考书目：陆景陵 植物营养学 北京 中国农业大学出版社，2008
廖红编著 高级植物营养学 北京 科学出版社，2003
潘瑞炽主编 植物生理学 北京 高等教育出版社 2004 史瑞和主编 植物营养学原理 江苏科技出版社 2000
课后习题：
1.养分的短距离运输包含哪几种途径？分别做一下简介。
答：养分的短距离运输包括质外体途径和共质体途径。 质外体运输
质外体是指植物体内相邻细胞的原生质外围的细胞壁与细胞间隙相互连接而形成的整体，即细胞壁和细胞间隙组成的连续体。它与外部介质相通，是水分和养分可以自由出入的地方，养分迁移速率较快。 共质体运输
共质体是由细胞的原生质（不包括液泡）组成的，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。共质体通道是靠胞间连丝把养分从一个细胞转运到相邻的细胞中，借助原生质的环流，带动养分的运输，最后向中柱转运。在共质体运输中，胞间连丝起着沟通相邻细胞间养分运输的桥梁作用。因此，细胞内胞间连丝的数目和直径的大小对养分的运输都具有重要意义。
2.简述养分再利用的途径。
1）.养分的激活 养分重新转移要经历在细胞中被激活，成为可运输的形态，例如氮由大分子的有机氮分解为小分子的含氮化合物；磷转变为无机磷。
2.）进入韧皮部激活后的养分转移到细胞外的质外体，再通过原生质膜的主动运输进入进入韧皮部筛管内。
3.）进入新部位 养分通过运输靠近新部位，再经跨质膜的主动运输卸如新器官的细胞。
3.养分进入木质部的机理
介质中的养分经质外体或共质体到达内皮层后，都并入共质体途径，进而进入中柱。除尚未分化完全的木质部导管含有细胞质外，其余导管都不含细胞质，形成中间空的质外体空间。养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程，实际是离子自共质体向质外体的过渡过程。这一过程是属于被动过程还是主动过程，尚无最后定论。
问题：
1. 木质部和韧皮部的运输有什么异同。 2. 胞间连丝的结构有什么特点
3. 对水分和矿质元素的吸收有什么关系，是否完全一致。