所需要的ribosome。（中科院上海生化所 2001） a.1000 b.2000 c.4000 d.400
判断题：活跃转录的基因均位于常染色质中，处于异染色质中的基因通常不表达。 2. 转录水平的调控
2.1 基因转录的顺式调控元件 2.2 基因转录的反式作用因子 2.3 基因转录的基本条件
2.1基因转录的顺式调控元件
顺式调控元件(cis-regulating element)是指对基因表达有调控活性的DNA序列，其活性只影响与其自身同处于一个DNA分子上的基因．
2.1基因转录的顺式调控元件
a. 正调控元件：启动子(promoter) 、增强子(enhancer) b. 负调控元件—沉寂子(silencer)
负调控元件是能抑制基因表达的序列． c. 其它顺式调控元件 ：应答元件 转座元件 启动子(promoter)
真核启动子一般包括转录起始点及其上游约100-200bp序列，包含有若干具有独立功能的DNA序列元件，每个元件约长7-30bp。 启动子中的元件
核心启动子元件(core promoter element) 指RNA聚合酶起始转录所必需的最小的DNA序列，包括转录起始点及其上游-25/-30bp处的TATA盒。
上游启动子元件(upstream promoter elements) 包括通常位于-70bp附近的CAAT盒和GC盒、以及距转录起始点更远的上游元件。 增强子
增强子通常占100-200bp长度，也和启动子一样由若干组件构成，其基本核心组件常为8-12bp，可以单拷贝或多拷贝串连形式存在。 沉寂子
最早在酵母中T淋巴细胞的T抗原受体基因的转录和重排中发现证实。
沉寂子的作用可不受序列方向的影响，也能远距离发挥作用，并可对异源基因的表达起作用。 增强子与沉寂子概念的相对性 应答元件（response element）
定义：现代分子生物学把能与某个（类）专一蛋白因子结合，从而控制基因特异表达的DNA上游序列称应答元件。 功能：它们与细胞内高度专一的转录因子相互作用，协调相关基因的转录。 最常见的应答元件：
热激应答元件（heatshock response element,HSE）
糖皮质应答元件（glucocorticoid response element，GRE） 金属应答元件（metal response element,MRE） 铁应答元件（IRE）
2.2 基因转录的反式作用因子
转录水平的调控主要是通过与多种DNA元件结合的蛋白因子来实现．
反式作用因子(trans-acting factor)是通过识别和结合顺式调控元件的核心序列而调控靶基因转录效率的一组蛋白质． 反式作用因子对基因表达的调控可正(激话)可负(阻遏)． 补充：反式作用及反式作用元件
调控基因不仅能对同一条DNA链上的结构基因起表达调控作用，而且能对不在一条DNA链上的结构基因起作用，在遗传学实验上称为反式作用（trans-action），调控基因就属于反式作用元件（trans-acting element），其编码产生的调控蛋白称为反式调控因子（trans-acting factor）。 2.2.1 反式作用因子的结构区域
DNA结合域（DNA binding domain），多由60-100个氨基酸残基组成的几个亚区组成。 转录激活域（activating domain），常由30-100氨基酸残基组成，这结构域有富含酸性氨基酸、富含谷氨酰胺、富含脯氨酸等不同种类，一酸性结构域最多见； 连接区，即连接上两个结构域的部分。 a.反式作用因子的DNA结构域
结构域(domain):是指蛋白质中可以具有独立的超二级结构的部分。通常由一个基因外显子编码，并可具有特定的功能。在较大的蛋白质中，多个结构域间可通过较短的多肽柔性区互相联接． 基序(motif)：一般指构成任何一种特征序列的基本结构．作为结构域中的亚单元，其功能是体现结构域的多种生物学作用．
1． DNA结合结构域基序 a. Helix-turn-helix（螺旋-转角-螺旋）。是最早发现于原核生物中的一个关键因子，该结构域长约20个aa，主要是两个α-螺旋区和将其隔开的β转角。其中一个被称为识别螺旋区，因它常常带有数个直接与DNA序列相识别的氨基酸。 b. Zinc finger（锌指）。长约30个aa，其中4个氨基酸（Cys或2个Cys，两个His）与一个Zinc原子相结合。与Zinc结合后锌指结构较稳定。 c. Homeodomain（同源域），最早来自控制躯体发育的基因，长约60个氨基酸，其中的DNA结合区与 helix-turn-helix motif相似，人们把该DNA序列称为homeobox。主要与DNA大沟相结合。
d. Leucine zippers（亮氨酸拉链）
是亲脂性（amphipathic）的α螺旋，包含有许多集中在螺旋一边的疏水氨基酸，两条多肽链以此形成二聚体。每隔6个残基出现一个亮氨酸。由赖氨酸（Lys）和精氨酸（Arg）组成DNA结合区。 几种常见基序
E 螺旋-环-螺旋(Helix-loop-Helix，HLHt)基序由2个α螺旋间隔一个非螺旋的环(loop)组成．如原癌基因产物C-myc及其结合蛋白Max．
2.3 特异性基因转录的基本条件： ①启动子(特别是核心启动子)
②转录模板(转录起始点（+1）---终止点) ③RNA PolⅡ
④普通转录因子(GTFs)
真核细胞的三种RNA聚合酶
转录因子与普通转录因子
以反式作用影响转录的因子可统称为转录因子（transcription factors，TF）。
在真核基因转录中,一些转录因子是RNA聚合酶Ⅱ转录起始必需的，并且可以维持基础水平的转录，因此称为基础转录因子或普通转录因子(general transcription factor) 与DNA结合的转录因子大多以二聚体形式起作用 RNA聚合酶Ⅱ的基本转录因子 3.转录后加工
在细胞核内对基因产物(mRNA前体)进行各种修饰、剪接和编辑，使编码蛋白质的外显子部分连接成为一个连续的开放读框(open reading frame，ORF)的过程称转录后加工． 4.翻译水平调控
翻译起始因子(IF)的调节：可逆磷酸化的作用． 1．eIF-4F的磷酸化激活蛋白质的合成． 2.eIF-2的磷酸化引起翻译起始受阻，降低蛋白质的生物合成水平
mRNA结构与翻译控制 (一) 5’-UTR结构
1、mRNA5’端m7G帽有增强翻译水平的作用． 2、“上游AUG密码子”(位于起始AUG上游的其他AUG密码子)的存在往往抑制下游开放读框的翻译效率．
3、起始AUG旁侧序列对翻译效率的影响．Kozak序列：GCCAUGG
(二) 3’-UTR结构
1．poly(A)尾增加翻译效率 2．富含UA序列抑制翻译。 mRNA稳定性与翻译控制
mRNA稳定性主要取决于3’—UTR结构 1）poly(A)尾增加mRNA稳定性，
2）3’-UTR中UA序列导致mRNA不稳定． 5. 翻译后修饰
1.氨基酸侧链的共价修饰：乙酰化、磷酸化、糖基化（N-、O-）
2.蛋白质前体的切割和成熟。Proprotein→protein.例：胰岛素的成熟。
蛋白质的磷酸化反应
指通过酶促反应把磷酸基团从一个化合物转移到另一个化合物上的过程,是生物体内存在的一种普遍的调节方式，在细胞信号的传递过程中占有极其重要的地位。 蛋白质磷酸化在细胞信号转导中的作用
1在胞内介导胞外信号时具有专一应答特点。
2蛋白质的磷酸化与脱磷酸化控制细胞内已有的酶\活性\。 3对外界信号具有级联放大作用。
4蛋白质的磷酸化与脱磷酸化保证了细胞对外界信号的持续反应。
本章重点掌握内容 真核基因表达调控特点 DNA的甲基化与基因表达
真核基因调控顺式作用元件和反式作用因子的概念及种类 真核转录因子的结构区域
基本概念：
基因扩增 基因重排 启动子 增强子 沉寂子 应答元件 motif Homeodomain HTH Zinc finger Leucine-Zipper HLH