第二节 芽、枝、及叶的生长与发育
植物新器官的出现源于植物的顶端分生组织，它具有胚性生长点，可分化各种器官。 一、芽的生长与发育
芽是由枝、叶花的原始体（primordim）以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。只含叶原基的称叶芽（leaf bud）。只含花原基的称为纯花芽（floral bud）。叶与花原基基存于同一芽体中称为混合芽（mixed bud）。
（一）叶芽的分化
叶芽由生长点、叶原基、鳞片等构成。
生长点由胚状细胞构成，生长点呈半圆球状。
春季萌芽前，休眠芽中已形成新梢的雏形，称为雏梢（rudimentary shoot）。下面芽分化是指雏梢上的叶芽分化。
叶芽形成与分化时期：
1.叶芽生长点形成期 苹果、梨等蔷薇科果树的休眠期叶芽多半只有中心生长点，随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。葡萄的冬芽在萌发前就可以到叶腋间形成的雏梢。
2.鳞片形成期 生长点形成后由外向内分化鳞片原基。苹果、梨的鳞片分化从萌动一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。
3.叶原基分化期（雏梢分化期） 对仁果类或核果类果树来说，在芽鳞片分化之后，如果条件适合，芽就可能通过质变转入花芽分化；如果条件不具备，芽即进入雏梢分化期。多数落叶果树雏梢分化期可分为三段：
（1）冬前雏梢分化期 （2）冬季休眠期 （3）冬后雏梢分化期
苹果、梨短枝在6月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。春季解除休眠后，不增加或短枝只增加1－2片叶原基；形成中、长梢的芽体此时期可增加3－10片叶原基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加，所以萌芽前叶原基的多少决定新梢的节数。葡萄萌发过程中依然可以继续分化叶原基。
（二）芽的特性
1.芽鳞痕与潜伏芽 芽鳞片随枝轴的延长而脱落所留下的痕迹，即芽鳞痕，或称外年轮和假年轮，可依此判断枝龄。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽原基，从枝的外部看不到它的形态，不能正常萌发，为潜伏芽（隐芽）。此外在春秋梢交界处即秋梢基部1－3节的叶腋中有隐芽，称为盲节。
不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。柿、仁果类如梨潜伏芽寿命长，桃较短。
芽的潜伏力：果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力。强则易更新复壮。与树种有关，梨强，桃弱。也受营养条件和栽培管理的影响，条件好隐芽寿命长。
2.芽的异质性 同一枝条上不同部位的芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及其他特性的差别。（枝条不同部位的芽体由于形成期不同，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成了它们在质量上的差异，称为芽异质性。）
如枝条基部的芽发生在早春，此时正处于生长开始阶段，叶面积小，气温又低，质量较差。枝条如能及时停长，顶芽质量最好。腋芽质量主要取决于该节叶片的大小和提供养分的能力，因为芽形成的养分和能量主要来该节上的叶片，所以一般枝条基部和先端芽的质量较差。修剪剪口芽的选择上主要利用芽的异质性。
3.芽的早熟性和晚熟性 芽当年形成当年萌发的特性。如桃副梢、葡萄夏芽，苹果二次枝。和树种有关。自然状态下。
第一年形成的芽一般情况下当年不萌发，而于第二年春萌发，称为芽的晚熟性，或晚熟性芽或正常芽。
4.萌芽率与成枝力 一年生枝上所萌发的芽数占总芽数的百分率。发育枝抽生长枝的能力为成枝力，以抽生长枝的个数表示。苹果大于15cm的枝为长枝。
二、枝的生长与发育
新梢：当年抽生，带有叶片，并能明显区分出节和节间的枝条。 叶丛枝：不易区分节间的当年生枝，或称为缩短枝。
新硝秋季落叶后叫一年生枝，着生一年生枝的枝条称为二年生枝。 （一）枝条生长的年周期规律
1.加长生长 通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。随伸长分化出侧生叶和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓、和中柱鞘等各种组织。从芽的萌发到长成新梢经过三个时期。
（1）开始生长期 从萌芽至第一片真叶分离。依赖贮藏养分。时间长短与气温高低有关。苹果、梨约持续9－14天。生长状况与上一年积累养分有关。
（2）旺长期 所需养分主要为当年叶片所制造。持续时间取决于雏梢节数。长短是决定枝条生长势强弱的关键。短枝没有明显的旺盛生长期。
（3）缓慢生长期和停止生长期 伴随外界条件如温、湿度和光周期的变化和果实、花芽、根系发育的影响，芽内部抑制物质的积累，顶端分生组织内细胞分裂变慢或停止，细胞增大也逐渐停止，枝生长速度减缓进而顶芽形成，生长停止。
新梢生长强度和次数树种间差异很大，如有的有多次发生副梢、二次生长等。但与气候条件，栽培管理条件和树负载即生殖生长有关。
2.加粗生长 为形成层细胞分裂、分化和增大的结果。
开始略晚于加长生长，结束亦晚。在同一树上，下部枝条开始和停止加粗生长比上部稍晚。萌动的芽和加长生长时所发生的幼叶，能产生生长素一类物质，激发形成层的细胞分裂，新梢生长越旺盛，则形成层活动也越强烈且时间长，当加长生长停止叶片老化时，形成层活动也随之逐渐减弱及至停止。主要利用当年营养，亦与上一年营养状况有关。所以枝条上叶片的健壮程度和叶片的大小对加粗生长影响很大。
多年生枝只有加粗生长。程度与该枝上的长梢数量和健壮程度有关。 （二）新梢生长的日变化
波浪式增长。日高峰发生于下午6－7点，下午2点时是低谷。原因是细胞失水。 （三）顶端优势与层性
顶端优势：活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。表现为枝条上部芽萌发，生长势强，角度小，延母枝枝轴方向延伸。
形成因素：生长点产生的生长素下运，浓度高抑制。根系中产生的细胞分裂素向生长活跃部位运输。
层性：树冠中大枝成层状结构分布的特性。是由顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。与树种和品种有关。
（四）枝的生长势与分枝角度 生长势可以用生长速率表示。遗传因子是决定之的主要因子，砧木种类，新梢姿势、着生位置、叶功能，环境条件（温度、水分、光照），生长调节剂的应用等有关。
分枝角度是指枝条与着生母枝的夹角。如母枝是直立的，角度大，枝生长势弱。 垂直优势：因枝条着生方位不同而出现生长强弱变化的现象。形成原因除与外界环境条件有关外，激素含量的差别也有关系。依此特点可通过改变枝芽生长方向来调节枝条的生长势。
（五）激素与枝条生长 总结：影响枝梢生长的因子
? 品种和砧木
? 有机养分：贮藏养分对萌发和早期生长
? 内源激素和生长调节剂应用 矮化砧木中抑制生长类激素多
? 环境条件 主要是水分供应，另温度适宜否？光照（光强，光质 长日照增加枝生长的速率和持续时间），矿质元素（N对枝梢的发芽和伸长具有特别显著的影响，K、P过多对梢生长有抑制作用，但可促使枝梢充实）。 三、叶的生长与发育 （一）叶的形态与结构
新形成的叶原基为圆柱状，向生长点弯曲，随着芽的萌动逐渐增大、直立，其后逐渐离轴反折生长，在萌发过程中分化出叶柄、托叶和叶身。
分类：（1）单叶（2）复叶（3）单身复叶，柑桔类。
每种果树叶片具有相对固定的形状、大小、叶缘、叶脉分布特点，是进行分类和识别的依据之一。
（二）叶片的生长发育 单叶叶面积开始增长很慢，以后迅速加强，当达到一定值后又逐渐变慢，呈Logistic曲线。新梢基部和上部叶片停止生长早，叶面积小。上部叶片主要受环璋（低温、干燥）影响，基部受贮藏养分影响较大。
（三）叶面积指数与叶幕的形成
单位面积上所有果树叶面积总和与所占土地面积的比值。多数果树4－6为宜。 不仅叶面积总量，且要合理分布。
叶片曝光率＝树冠表面积/叶片总面积X100% 叶幕：叶片在树冠内集中分布区。
第三节 花芽分化及调控途径
一、 花芽分化的意义
花芽分化（flower bud differentiation）:由叶芽的生理和组织状态转化为花芽的生理和组织状态。
花芽形成(flower bud formation):部分或全部花器官的分化完成。
花诱导(flower induction)：外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用。 形态分化（morphological differentiation）：芽内花器官出现。
生理分化（physiological differentiation）：在出现形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成花芽的生理状态（代谢方式）的过程。
花孕育（flower initiation）：花芽生理分化完成的现象。 二、花芽分化过程
（一） 分化过程 不同种类果树分化过程及形态标志各异。 仁果类可分为7个时期
1． 未分化期 生长点狭小，光滑 2． 花芽分化初期（花序分化期） 3． 花蕾形成期 4． 萼片形成期 5． 花瓣形成期 6． 雄蕊形成期 7． 雌蕊形成期 核果类：
花芽形态分化初期共同特点：生长点肥大高起略呈扁平半球状，而于叶芽区分。 （二）花芽分化期 形态分化之后，各类原基的分化速度和程度因树种、品种和外界条件而异。在进入休眠前，桃，杏，苹果和梨可以完成雌蕊分化；山楂只分化至花瓣原基；葡萄可形成1-3个花序原基；枣当年分化。多数果树在萌发至开花前才形成大、小孢子。
共同规律：
? 长期性：分期分批陆续进行。与果树着生花芽的新梢在不同时间分期分批停长，以及停长后务类新梢处于不同的内外条件有密切关系。
? 相对集中性和相对稳定性：各种果树花芽分化的开始期和盛期在北半球不同年份有差别，但不悬殊。如苹果和梨大都集中在6-9月，桃在7-8月。这与稳定的气候条件和物候期有关。一般多数果树在每次新梢停长后和采果后各有一个分化高峰。
? 花芽分化临界期：即生理分化期。此期生长点原生质处于不稳定状态，对内外因素有高度敏感性。是易于改变代谢方向的时期，是控制花芽分化的关键时期。苹果短枝在花后2-6周是临界期，桃取决于枝条长度和芽在枝条上的位置，枝条越短分化越早，临界期由基部向枝顶逐渐发展。
? 花芽分化的不可逆性：形态分化一旦开始不可逆转。
形成一个花芽所需的时间：苹果从生理分化到雌蕊形成需用1.5-4个月，从形态分化开始到雌蕊形成只要一个月或一个多月时间。而枣形成一朵花约需5-8天。 三、花芽分化机理及主要学说
关于植物成花的内因，最初提出假说的是德国的Sachs(1880,1882)，认为在植物体内可能有特殊的形成花的物质，以极微量像酶一样作用，由叶片生成而向生长点移动，使生长点的幼嫩组织转变为花。其后，Klebs(1898,1918)认为，引起花序形成的条件是碳素同化作用生产的物质的累积。Loew(1905)也同样认为，体内糖分浓度高到一定程度以上，是花芽形成的诱导因素。德国的生理学者Fisher(1905,1906)认为，碳水化合物和氮素物质的含量是重要的。在这些一系列研究报告的基础上，1918年美国Oregon Kraus,Kraybill（1918）提出著名的碳水化合物-氮素关系的学说（以番茄为试材）。
无论是一年生植物，还是多年生植物，开花生理的基出理论应当是一致的，但是Jackson, Sweet (1972)认为，温带木本植物与一年生植物，在开花生理上有不同特点。如：
? 花芽分化和开花之间有明显的休眠现象 ? 木本植物有不开花的幼年期，其时间较长 ? 成花诱导和花芽分化要经过较长的时间
学说：成花物质论，营养物质论，激素平衡论，遗传基因控制论 花芽能否形成决定于结构物质，能量物质，生长调节物质和遗传物质 C/N比学说：分为四种类型，
? C/N低，C少，由于遮光，摘叶或其它因素妨碍碳水化合物的合成引起，植物具有淡绿色叶，枝条徒长，细长，成花少或无
? C/N低，稍缺C，但不是由于碳水化合物合成不足，而是因为氮素肥料供给过多或和修剪过重，蛋白合成旺盛，以致碳水化合物被迅速利用之故。成花少。
? C/N适中，C，N供应都充足，体内碳水化合物累积，生长稍为差些，但结果良好。
? C/N高，N是限制因素，碳水化合物积累过多，由于N不足不能进行氮素合成。老树或衰弱树多见。
C/N比学说对生产有一定的指导意义，但一学说有如下缺点：
? 缺乏具体比例数据，且四种C/N比例关系与一些分析数据相矛盾。Hooker(1920)C/N比高时才能形成花芽。
? 只笼统说明碳水化合物与氮素化合物的平衡，而不能具体指出多种碳水化合物与多种氮素化合物的具体平衡关系对花芽形成的影响。如后来有人指出蛋白态氮在花芽分化中的作用，在开花过多的情况下，碳水化合物消耗过度，因此氮素物质就无条件合成蛋白质而停留在氨基酸状态。在碳水化合的丰富的情况下，代谢转向蛋白质合成，保证了花芽形成的条件。
? 完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素，遗传物质和高能物质的作用。
激素平衡论：成花激素（CTK、ABA、乙烯）与抑花激素（GA、IAA）的平衡 GA/CTK值有意义。CTK在促花方面功能是多方面的，除了活跃细胞分裂外，还维持蛋白质和核酸的合成，调节蛋白质和可溶性氮化物之间的平衡，对几种tRNA的合成起重要作用，它参加到某些tRNA中和核糖体-mRNA复合体的连接物上，并通过这种方式来控制蛋白质合成和形态建成。
遗传物质论：RNA含量，RNA/DNA，RNAse。
四、影响花芽分化的环境因素
（一） 光照 光照强度 增加光合产物，利于成花。光质：紫外光钝化和分解生长素，诱导乙烯生成，有利成花，高海拔地区早果高产原因之一。
（二） 温度 苹果适温为20℃（15-28℃），20以下分化缓慢。盛花后4-5周（分化临界期）保持24℃有利分化。
（三） 水分 适度缺水有利。氨基酸特别是精氨酸量增加，细胞液浓度增加，ABA增加，碳水化合物积累。 五、花芽分化的调控
园地选择区域化，砧木选择（矮化砧），整形修剪，夏剪，疏花疏果，施肥时期和种类，灌水，激素应用。应注意时期。