前言
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1.1 山合欢概述
1.1.1 山合欢的形态特征
山合欢( Albizza kalkora ( Rox b.) Prain)又名山槐,属于植物界、被子植物门、双子叶植物纲、豆目、含羞草科( Mimosaceae)、合欢属( Albizzia Durazz) 植物,落叶小乔木或灌木,高3—8米。枝条暗黑色,被短柔毛,皮孔显著。二回羽状复叶;羽片2—4对;腺体密被黄褐色或灰白色短茸毛;小叶5—14对,长圆形或长圆状卵形,长1.8—4.5厘米,先端圆钝,有细尖头,基部不对称,两面均被软柔毛,中脉稍偏于上缘。头状花序2—7枚生于叶腋或枝顶排成圆锥花序。花初时白色,后变黄色,花梗明显;花萼管状,长2—3毫米,5齿裂;花冠长6—8毫米,中下部连合呈管状,裂片披针形,花萼、花冠均密被长柔毛;雄蕊长2.5—3.5厘米,基部连合呈管状。荚果带状,长7—17厘米,深棕色,嫩荚密被短柔毛,老时无毛。种子4—12粒,倒卵圆形。花期5—6月,果期8—10月。 1.1.2 山合欢生产地分布及生长习性
山合欢分布于河北、山西、河南、山东、江苏、安徽、浙江、福建、台湾、江西、湖北、湖南、广东、香港、海南、广西、贵州、云南、四川、陕西及甘肃,越南、缅甸、印度及日本也有分布。山合欢生于溪沟边、路旁和山坡上,对土壤要求低, 在瘠薄山地也能生存,但生长缓慢,在土壤肥沃且稍湿润的地方生长较快。是云南省中部高原荒山河谷造林先锋树种,也是工矿企业的优良树种。 1.1.3 山合欢价值及其研究进展
山合欢木材纹理直,材质坚硬,可作家具;树皮含鞣质,可提取栲胶;种子可榨油;根及茎皮药用,能补气活血;消肿止痛;花有催眠作用;树形美观,可作为四旁风景树,并可放养紫胶虫。
山合欢皮的药用历史不长,但使用地区较广。据文献记载[1],在我国北京、山西、河北、河南、江苏、江西、湖南、四川等地区混作合欢皮药用。山合欢皮与合欢皮的药理作用基本相同,但山合欢具有资源丰富、毒性小等优势[2]。
近年来,对山合欢的研究中,李洁、干国平等[3-7]对山合欢的药用价值和有效
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成分作了深入的研究,随着我国将林业的重点转到以生态建设为主,对林区的树种结构进行调整,而阔叶树种因落叶量大、能增加土壤肥力、保持水土能力强等特性,造林面积不断扩大,并相继开展了乡土阔叶树种育苗、造林技术研究及水文效应研究。但是,山合欢种子硬实,透水性能差,导致种子发芽慢,发芽率低、发芽期长、发芽不整齐,给山合欢种苗的规模生产带来了一定的困难。目前仅见孙慧明对合欢种子发芽试验[3]。 1.2 硬实种子破除意义
在植物界,种子硬实是一种普遍存在的现象,低者1%,高者达100%,其中最常见于豆科植物种子。有时在藜科、茄科、铃兰属、蓼科、梧桐科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、睡莲科及百合科种子中也经常发现硬实[8,9]。硬实种子可长时间保持其生活力,因此,对种质资源的保存具有特殊的意义。但是,硬实种子直播后出苗时间长,造成出苗率不高,出苗不整齐,甚至出现严重缺苗断垄的现象,严重影响了农业生产。因此,硬实种子的破除技术一直是农业科技工作者关注问题之一。资料表明,破除种子硬实的方法很多,但较普遍且效果较好的方法主要是硫酸[9]和碱浸种处理、机械处理以及温水浸种处理,研究材料涉及刺槐(Robinia pseudoacacis)、紫云英(Astragalus sinicus)、百脉根(Lotus corniculatus)、胡枝子(Lespedeza bicolor)和多叶羽扇豆(Lupinus poly phyllu)等豆科植物,月见草(Oenothera biennis)、牵牛花(Pharbitis purpurea)等花卉以及一些草坪草植物[10-12]
。如对敖汉苜蓿(Medicago sativa)硬实种子处理的研究表明,最好方法是用98%
的硫酸浸种60min[15],而对胡枝子种子硬实破除的最好方法是用90℃ 热水浸种30min[14,15]。
1.3促进种子萌发的措施
实验室里大致有以下几种促进种子萌发的措施:
1.3.1去种皮。人工破除种皮的方法很多,如用硫酸、石灰、草木灰、碱和其他化学溶剂浸种软化种皮,用砂纸磨、石滚破损或人工剥除等。浓硫酸因不仅侵蚀种子表面,还使种皮的深层结构受到破坏。所以只要酸腐蚀局部打破栅栏层的屏障后,就可以解除硬实,提高发芽率[16]。
1.3.2 温度处理。极大多数休眠种子都可通过温度处理打破休眠。具体的处理方法有冷水浸种、温水(30℃—40℃)浸种、热水(60℃—100℃)浸种或冷热水交替浸种。
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浸种的时间视种子大小,种皮厚薄及水温而定,一般种粒小、种皮薄、水温高,种子吸水快,浸种时间要短,反之则长。
1.3.3 光照处理。有的种子对温度不敏感,打破种子休眠需要光照,同时有的还与光质有关。贯叶连翘种子光下萌发率达79%,而暗中不萌发[17]。苦玄参、白花蛇舌草种子为光敏种子,需要一定的光照才能发芽[18,19]。
1.3.4 化学药剂及生长调节剂处理。打破休眠种子有效而快速的途径是用化学药剂及生长调节剂处理种子,改变种子内部的代谢机制。
1.3.4.1 生长调节剂。生长调节剂有赤霉素(GA3)、玉米素(Z)、脱落素(ABA)、吲哚乙酸(IAA)、激动素及乙烯等。种子休眠和萌发这一对立的矛盾主要是由脱落酸和GA3 两种植物激素的消长来调节的,前者导致休眠,后者促进萌发,休眠种子中常含有高浓度的脱落酸,抑制了催化种子内贮藏物质水解的酶,因而阻碍萌发,而GA3则促进水解酶的形成,导致贮藏物质转化为可溶状态,从而解除休眠。外源GA3可促进内源GA3和生长素的合成,提高种子活力[20]。GA3溶液能促进种子萌发,其主要原因是其能促进种子萌发过程中DNA、RNA的合成。GA3处理人参种子能提高过氧化物酶的活力,促进其种子的形态后熟提前完成[21]。李先恩等用激素处理西洋参种子后,显著提高了α、β-淀粉酶、过氧化物酶活性,加速了胚乳养分的分解,使还原糖含量逐渐增高,使其种子能提前萌发[22]。
1.3.4.2 化学试剂。多数化学试剂利用它们各自的优势,如腐蚀性、植物必需元素等。如氨水对黄姜种子的抑制作用最显著,赤霉素(GA3)、硝酸胺(NH4NO3)、磷酸 (H3PO4)在一定浓度下对种子的发芽有较明显的促进作用[23]。用3%双氧水(H2O2)浸泡北柴胡与三岛柴胡种子24h可提高其萌发率[24]。赤霉素(GA3)、硝酸钾(KNO3)和氯化 钙(CaCl2)在一定浓度范围内可提高银杏种子的发芽率和发芽势[25]。研究认为钙作为种子萌发必需元素,具有营养作用,KNO3被认为具有低温作用,能有效促进呼吸和ATP形成,促进种子萌发[25]。
1.3.5 其他处理方法。随着科学技术的发展,各种先进技术也可逐渐地引入到种子萌发方法的研究中。如种子引发是使种子缓慢吸收水分而停留在吸水和吸氧的发芽阶段(即处在吸水平衡阶段而不发芽状态),是改善种子载体潜能的一种有效途径,常用的种子引发技术有渗透调节、鼓式滚筒引发、磁场强化以及生物引发等方法。如李艾莲通过对板蓝根、白芷和毛花洋地黄等几种药用植物进行磁场强化处理后,
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增加了其种子酶活性,降低了有氧呼吸,提高了发芽率[25]。用11.85—23.70J/cm2的He-Ne激光辐照对白术种子的萌发与幼苗的生长均有显著的促进作用[26]。稀土(RE)处理八角种子对其萌发和幼苗生长也有显著效应[27]。 1.4 合欢种子的硬实现象
合欢种子的硬实现象是由种皮的不透性引起的。影响种皮透性的因素可能位于种皮的角质层、厚壁的栅栏层以及骨状石细胞层[35]。Nobbe指出种皮外表的蜡质引起种皮的不透性。Whit将豆科结构的不透性归结为种皮栅栏层细胞角质层的存在。Bevilacqua等[36]和Craff等[37]曾经用多种有机溶剂处理豆科的一些不透性种子,结果都未能使透性增加,这是由于有机溶剂一般只能对种子表层发生作用,而不能破坏栅栏层和骨状石细胞层。一些学者认为,种皮的不透性主要位于栅栏层,它形成一道机械或化学的屏障,如细胞胞壁的栓化作用或细胞中存在酚醛类物质等[38],其中明线被认为是最不能渗透的区域[29,30]。在郭学民、徐兴友等[31]对合欢种子硬实的研究中,合欢种皮的裂隙有2种,表层、栅栏层和骨状石细胞层均开裂,水分容易通过此裂隙渗透进入胚而吸胀,此类种子可能为非硬实种子;另一种仅栅栏层开裂而表层和骨状石细胞层不开裂,此类种子则不容易吸胀,可能为硬实种子。因此,合欢种皮的不透性可能与种皮的角质层、厚壁的栅栏层以及骨状石细胞层均有关系。
1.5 本研究的目的和意义
云南位于我国西南边陲,其境内的金沙江等位于我国长江等大江大河的上游,其生态地位十分重要。近年来山合欢被广泛用于云南退还山地系统的植被恢复和生态环境建设。山合欢又是云南建立人工灌草草地首选灌木之一,因其高产优质和较强的生态适应性,种植面积较大,尤其在云南干热河谷地区广泛种植。但是山合欢在播种过程中受其种子硬实率高的影响,往往造成出苗困难和人工灌草草地建植缓慢。山合欢是一种极佳的园林观赏树种,也是工矿企业的优良树种;它耐干旱、耐瘠薄,能生长在沙质土及干燥区域。但是,山合欢种子硬实率较高,透水性能差,导致种子发芽慢,发芽率低,发芽期长,发芽不整齐,给山合欢种苗的规模生产带来了一定的困难。
目前,用无水乙醇、氢氧化钠溶液、双氧水溶液、浓硫酸溶液、GA溶液等处理种子的方式较多,对油茶种子、野生猫爪草种子、商陆种子、火麻种子、合欢种
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子、银合欢种子等在这方面的研究也有较多报道[31,32]。但对打破山合欢种子休眠的研究还未见报道。为此,本试验于2010年9-12月采用不同处理方法对山合欢种子硬实与发芽特性进行研究,以便寻找出一种简单而有效的促进山合欢种子发芽的方法,为山合欢规范化、大面积的种植提供参考和指导作用。
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