(3)假环式电子传递(pseudocyclic electron transport)：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP。一般是在强光下，NADP+供应不
＋
足时才发生。
H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2
因为Fd是单电子传递体，O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基（O2.-），是植物光合细胞产生O2.-的主要途径。O2.-的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2.-。 3.2.2.5 光合磷酸化
叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化（photo phosphorylation）。 光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型： 即非环式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）； 环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)； 假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。
光合磷酸化的机理--P.Mitchell的化学渗透学说：
（1）在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；
（2）PSⅡ光解水时在膜内释放H+；
（3）PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。
这样膜内外存在H+浓度差（ΔpH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差(Δ )。ΔpH和Δ 合称质子动力势(proton motive force, pmf)。H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。
经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1mol O2，4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和2molNADPH。这样，光能就转化为活跃的化学能贮成在ATP和NADPH中，用于CO2的同化和还原，从而将光暗反应联系起来，因此，ATP和NADPH
合称同化力。
光合电子传递抑制剂：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的电子传递外，羟胺抑制H2O向PSⅡ的电子传递；
解偶联剂：DNP、NH4+可增加膜对H+的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于Cfo，也抑制ATP的形成。
3.2.3碳同化
二氧化碳同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。
高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。 3.2.3.1 C3途径
在这个循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。 卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。 1．羧化阶段
核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,）的简称。Rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成（L8S8），活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。 2.还原阶段
光反应形成的ATP和NADPH是在3-PGA GAP的过程中被消耗掉的，CO2的还原是光暗反应的联结点。GAP的形成标志着光合作用贮能过程的完成。
3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。
包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。 C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
由上式可见，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。
磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可见，其能量转换效率是非常高的。 C3途径的调节：
1. 自动催化调节作用：CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。
将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。
其原因之一就是暗中叶绿体基质中的光合中间产物(RuBP等)含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。
这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。
2.光调节作用：（1）光提供同化力；（2）调节暗反应的酶活性。 光调节酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5种。
在光反应中，H+被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg2+的浓度也升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。如Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。
3.光合产物输出速率的调节：
光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。 3.2.3.2 C4途径
有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。
固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。
按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。
C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（oxaloacetic acid,OAA）。
草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶(malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸（malic acid,Mal），反应在叶绿体中进行。
但是，也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反应在细胞质中进行。
这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvic acid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。
根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同，C4途径又分三种生化类型。
(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)：如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类；它们的鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSⅡ活性低。 脱羧的部位：BSC的叶绿体。
(2) NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型): 如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。 脱羧的部位：BSC的线粒体。
(3) PEP羧激酶型(PCK型)：如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。这个亚型的最大特点是BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。 脱羧的部位：BSC的细胞质和线粒体。
这三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。
C4途径中，C4酸的脱羧在BSC中进行，使BSC内的CO2浓度高出空气的20倍左右，因此，BSC相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。 同时PEPC对CO2的亲和力高，PEPC对CO2的Km值为7μmol，而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。
但C4途径同化CO2需要消耗额外的ATP用于PEP的再生，所以，高光合速率只有在强光、高温下才能表现出来。
C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK，在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是NADP－ME、NAD－ME、PCK的活化剂。
3.2.3.3 景天酸代谢途径
在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激
酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism,CAM）途径。
具有CAM途径的植物称CAM植物。目前在近30个科，100多个属，1万多种植物中发现存在CAM途径。如景天、仙人掌、菠萝等。
CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。 CAM植物的类型：根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类 (1) 专性CAM植物: 其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径；
(2) 兼性CAM植物: 在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花（ice plant）。
CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。
综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。
3．3 光呼吸
植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。 一般生活细胞的呼吸在光黑条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。 光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。 3.3.1光呼吸的生化历程
光呼吸是一个生物氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种双功能酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。
在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸