B + 2Bb + b 結合起來,我們就得到系列中所有組的數目。
試驗Ⅱ
ABC,種子親本 abc,花粉親本 A,圓形 a,皺形 B,子葉黃色 b,子葉綠色 C,種皮灰褐色 c,種皮白色。
這個試驗是嚴格按照前一個的方法做的。在所有的試驗中,它要求最多的時間和麻煩。從24個雜種中總共獲得了687個種子:這些都或是帶有斑點的灰褐色的或是灰綠色的,圓的或是皺的。從這些種子中,次年有639株結了實,並且按照繼續的研究所發現的,在它們中間有:
8個ABC植株 22個ABCc植株 45個ABbCc植株 14個ABc植株 17個AbCc植株 36個aBbCc植株 9個AbC植株 25個aBCc植株 38個AaBCc植株 11個Abc植株 20個abCc植株 40個AabCc植株 8個aBC植株 15個ABbC植株 49個AaBbC植株 10個aBc植株 18個Abbc植株 48個AaBbc植株 10個abC植株 19個aBbC植株 7個abc植株 24個aBbc植株
14個AaBC植株 78個AaBbCc植株 18個AaBc植株 20個AabC植株 16個Aabc植株
整個式子含有27項。其中8項在所有性狀方面都是穩定的,而且每一項平均出現10次;12項在兩個性狀方面是穩定的,在第三個方面是雜種的;每一項平均出現19次;6項在一個性狀方面是穩定的,在另兩個方面是雜種的;每一項平均出現43次。有一個類型出現78次,並且所有的性狀方面都是雜種的。比例10、19、43、78與比例10、20、40、80,或1、2、4、8如此緊緊的相符,以致這後者無疑地可以代表它真正的數值。
因而,當所有的父母在三個性狀方面不同的時候,雜種的發育是按照以下的式子產生的:ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc。
這裡也牽涉到一個組合系列,在其中性狀A和a、B和b、C和c的式子結合在一處。式子:
A + 2Aa + a B + 2Bb + b C + 2Cc + c
產生系列中所有的組別。其中所產生的穩定組合與性狀A、B、C、a、b、c所可能有的所有組合都相符;裡面有兩個ABC和abc,類似兩個原有的親本類族。
此外,還用較小數目的試驗植物做了進一步的試驗,在其中把其餘的性狀三三兩兩地結合成雜種:都產生了大致相同的結果。因而毫無疑問,對於試驗中所牽涉到的所有性狀來說,這樣的一個原則,即,有幾個主要不同的性狀所結合成的雜種的後代,表現一個組合系列的各項,在其中每一對區分性狀的發育系列都結合在一處,是可以應用的。同時,這裡還證明了。每一對區分性狀在雜種結合中的關係與兩個原有親本類族的其他差異是無關的。
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設n代表兩個原有類族區分性狀的數目,3就代表組合系列中的項數,4屬於這系列的
n
個體數,而2則代表保持穩定的組合數。因而,假如原有的類族在四個性狀方面不同,這
444
系列含有3=81個組別,4=256個個體,以及2=16個穩定類型;或者,這是一回事的說法,在雜種的每256個後代中,有81個不同的組合,其中有16個是穩定的。
在豌豆中,上述的七個區分性狀所可能結合成的所有穩定組合都用重複的雜交實際上得到了。它們的數目是2=128。由此可以得到實際的證明說,一群植物的幾個品種中所出現的穩定性狀可以按[數學的]組合定律所可能的所有組合,用重複的人工授精來獲得。
關於雜種的開花期,試驗還沒有結束。但是,已經可以聲明,時間差不多剛好在種子和花粉親本開花期之間的時間,而且雜種在這個性狀方面的結構大約是遵守由其它的性狀方面所測定的規則的。選來作這一類試驗的類型在從一種的開花中期到另一種的開花中期必須要有至少二十天的差異;此外,在下種的時候,種子必須要放在土中同樣深度的地方,以便它們能同時萌發。同時,在整個開花期間,必須要計及較為重要的溫度變異,以及由此所產生的開花之部分提早或推遲。顯然這個試驗提出許多要加以克服的困難,而且需要大量的注意力。
假如我們試圖用簡單的形式把獲得的結果整理出來,我們發現,那些在試驗植株中易於肯定地認識的區分性狀,在它們的雜種關係中,行為都恰好一樣。每一對區分性狀的雜種的後代有一半又是雜種,而另一半則是穩定的,其中種子和花粉親本的性狀的比例又各恰好相等。假如用異花授精把幾個區分性狀結合於一個雜種中,所產生的後代形成一個組合系列的各項,在裡面每一對區分性狀的組合系列被結合了起來。
加以試驗的所有性狀所表現的行為的一致,容許而且也完全證明,要接受這樣的原則,即,在植物中表現不如此截然明顯,因而不能包括於各個試驗中的性狀裡,也存在有類似的關係。用不同長短的花梗做的一個試驗,總的說來產生了一個相當滿意的結果,雖然類型的區分和連串排列不能做得有準確試驗中所不可少的那種肯定性。
7
nn
雜種的生殖細胞
上述試驗的結果引起了進一步的試驗,它們的結果似乎適於提供一些關於雜種的卵和花粉細胞的構成的結論。豌豆屬裡面,給我們一個重要線索的是這種情況,即,在雜種的後代中出現有穩定的類型,而且在相聯性狀的所有組合方面也發生這樣的現象。僅僅按經驗來說,我們發現在每一種情形下都證實了,穩定的後代只是在卵細胞和授精的花粉是屬於同樣性質的時候才得以形成,以致二者均備有能造成十分相似個體的材料,就像在純種正常受精的情形下一樣。因此我們必須認為肯定,在雜種植株中產生穩定類型的時候,恰好類似的因素也必然在起著作用。由於在一個植株,或甚至一個植株的一個花裡產生有不同的穩定類型,這種結論似乎是合邏輯的,即,在雜種的子房中形成有許多中卵細胞,並且在花藥裡面同樣多種的花粉細胞,就像有可能的穩定組合類型一樣,而且這些卵和花粉細胞在它們的內部構成方面與各分別類型的卵和花粉細胞相符。
事實上,從理論方面證明這個假設完全足以解釋各代雜種的發育,是可能的,只要我們可以同時假定在雜種中不同種類的卵和花粉細胞平均來說是以相等的數目來形成的。
為了把這些假定予以實驗的證明,就設計了以下的試驗。兩種在種子的形狀和子葉的顏色方面不同而且穩定的類型用受精的方法結合了起來。
假如區分性狀又以A、B、a、b來代表,我們有: AB,種子親本 ab,花粉親本 A,圓形 a,皺形
B,子葉黃色 b,子葉綠色。
這些人工受精的種子與原有類型的幾個種子種在一起,而最有活力的範例則選來作相反
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的雜交。受精的有:
(1) 用AB的花粉與雜種 (2) 用ab的花粉與雜種 (3) 用雜種的花粉與AB (4) 用雜種的花粉與ab
在這四個試驗的每一個中,三個植株上的所有的花都受了精。假如上述理論是正確的,在雜種上一定可以產生類型為AB、Ab、aB、ab的卵和花粉細胞,而且結合起來的會有:
(1) 卵細胞 AB、Ab、aB、ab和花粉細胞AB; (2) 卵細胞AB、Ab、aB、ab 和花粉細胞ab; (3) 卵細胞AB和花粉細胞AB、Ab、aB、ab; (4) 卵細胞ab和花粉細胞AB、Ab、aB、ab。 從這些試驗的每一個中只可以產生以下的類型:
(1) AB、ABb、AaB、AaBb (2) AaBb、Aab、aBb、ab (3) AB、ABb、AaB、AaBb (4) AaBb、Aab、aBb、ab
此外,假如雜種的卵和花粉細胞的幾種類型平均是以相等的數目產生的,於是在每個試驗中上述四種組合彼此間應當有同一的比例。但是,一個數字關係的十分相符是不能希望得到的,因為在每一次的受精中,即使在正常情形下,有些卵細胞還是不能發育,或是後來死掉,而且甚至許多形成良好的種子在種下之後也不能萌發。以上假設也在這方面受到限制,即,雖然它要求不同種的卵和花粉細胞以相等的數目形成出來,它不需要這以數學的準確性應用於每一個別的雜種。
第一和第二試驗的基本目的是證明雜種卵細胞的構成,而第三和第四試驗是確定花粉細胞的。按照以上的論點所指出的,第一和第三試驗以及第二和第四試驗應該產生剛好同樣的組合,而且甚至在第二年中,結果應該在人工受精的種子的形狀和顏色中部分地瞧得見。在第一和第三試驗中,形狀和顏色的顯性性狀,A和B,出現於每一組合中,而且還是部分地穩定,部分地與隱性性狀a和b作雜種的結合,因此它們必須要將它們的特點銘刻在全部的種子上。因而所有的種子外表應該是圓和黃的,假如這個理論得以證實的話。另一方面,在第二和第四試驗裡,一種組合在形狀和顏色方面都是雜種,因而種子是圓和黃的;另一種在形狀方面是雜種,但是在顏色的隱性性狀是穩定的,因而種子是圓的和綠的;第三種在形狀的隱性方面是穩定的,但是在顏色方面是雜種,因此種子是皺和黃的;第四種在兩個隱性性狀方面都穩定,以致種子是皺和綠的。因此,在這兩組試驗中,可以期望得到四類的種子,就是圓和黃的、圓和綠的、皺和黃的、皺和綠的。
收穫完全滿足了這些期望。所獲得的是:
在第一試驗中,98個純然圓黃的種子; 在第三試驗中,94個純然圓黃的種子;
在第二試驗中,31個圓和黃的、26個圓和綠的、27個皺和黃的、26個皺和綠的種子。 在第四試驗中,24個圓和黃的、25個圓和綠的、22個皺和黃的、27個皺和綠的種子。 現在對於試驗的成功不可能有任何的懷疑;下一代必然是最後的證據。從種下的種子中,對第一個試驗來說,產生了90個植株,對於第三個試驗,有87株結了實:這些產生了:
第一試驗 第三試驗
20 25 圓黃種子……………………………AB 23 19 圓黃和綠的種子……………………Abb 25 22 圓和皺黃的種子……………………AaB
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22 21 圓和皺綠和黃的種子………………AaBb
在第二和第四試驗中,圓和黃的種子產生了帶有圓和皺黃和綠的種子,AaBb,的植株。 從圓綠的種子中產生了帶有圓和皺綠種子,Aab,的植株。 皺黃的種子產生了帶有皺黃和綠的種子,aBb,的植株。
從皺綠的種子中種出了只產生皺綠的種子,ab,的植株。
雖然在這兩個試驗裡也有些沒有萌發的種子,在前一年所獲得的數字不因之而受影響,因為每種的種子所產生的植株在它們的種子方面彼此相似而且和其它的植株不同。因而結果是:
第二試驗 第四試驗 31 24 個類型為AaBb的植株 26 25 個類型為Aab的植株 27 22 個類型為aBb的植株 26 27 個類型為ab的植株
因此,在所有的試驗中,出現了所提出的理論所要求的所有類型,而且它們的數目也幾乎相等。
在一個進一步的試驗中,用花色和莖長做了試驗,而選擇是如此做的,即,在試驗的第三年每一個性狀應該出現於半數的植株中,假如上述理論是正確的話。A、B、a、b又算作是代表不同的性狀。
A,紫紅花; a,白花; B,長軸; b,短軸。 類型Ab為ab所受精,產生了雜種Aab。再者,aB 也為ab所受精,因而產生雜種aBb。在第二年中,為了進一步受精,雜種Aab就用來做種子親本,而雜種aBb則作為花粉親本。
種子親本:Aab; 花粉親本:aBb; 可能的卵細胞Ab,ab; 花粉細胞:aB,ab。
從可能的卵和花粉細胞之間的受精,結果應該有四個組合,即:
AaBb + aBb + Aab + ab
由此可見,按照上述理論,在試驗的第三年,在所有的植株中,
半數應有紫紅花(Aa) 組1,3 半數應有白花(a)
組2,4
半數應有長軸(Bb) 組1,2 半數應有短軸(b) 組3,4 從第二年的45次受精中產生了187個種子,其中只有166個在第三年達到了開花階段。在這些裡面,分別的組以下面的數目出現:
組別 花的顏色 莖
1 紫紅 長 47次 2 白 長 40次 3 紫紅 短 38次 4 白 短 41次 從而出現了:
紫紅的花色 (Aa) 在85個植株裡面 白的花色 (a) 在81個植株裡面 長莖 (Bb) 在87個植株裡面 短莖 (b) 在79個植株裡面
因而所引用的理論在這個試驗中也圓滿地得到了證實。
在莢的形狀、莢的顏色和花的位置等性狀方面,也做了小規模的試驗,所得的結果完全
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相符。由於區分性狀的結合所可能產生的所有組合都適時地出現了,而且數目幾乎相等。
因而,在試驗方面,證實了這個理論,即豌豆的雜種形成卵和花粉細胞,這些卵和花粉細胞,在它們的結構方面,有相同數目的代表著受精中所結合的性狀所組成的所有穩定類型。
雜種後代中各類型的差異,以及所觀察到的它們的數目的各個比例,在上面所引用的原理中得到充分地解釋。最簡單的情形是由每對區分性狀的發育系列所提供的。這個系列用式子A+2Aa+a來代表,在其中A和a表示有穩定區分性狀的類型,而Aa則表示兩者的雜種類型。它把四個個體包含於三個不同的組別內。在形成這些的時候,A 和a類型的花粉和卵細胞平均同等地參與受精;因此每一類型發生兩次,因為形成的有四個個體。因而參與受精的是:
花粉細胞:A+A+a+a;卵細胞:A+A+a+a,
因而,兩者花粉中究竟是哪一種和每一個分別的卵細胞結合仍舊是一種純然的機會。但是按照概率的規律,在許多次的平均情形下,總會發生的是。每一個花粉類型A和a與每一個卵細胞類型A和a會有同樣多次的結合,因而兩個花粉細胞A的一個在受精中會遇見卵細胞A,其另一個遇見卵細胞a,而同樣地一個花粉細胞a會與一個卵細胞A,另一個與卵細胞a結合。
花粉細胞
A
A
a
a
卵細胞 A A a a
受精的結果可以弄得明白些,假如把結合了的卵和花粉細胞的符號寫成分數,把花粉細胞的符號放線上上,把卵細胞的放線上下。我們於是得到:
A A a a -- + -- + -- + --
A a A a
在第一和第四項裡,卵和花粉細胞是同種樣的,因此它們結合的產物必然穩定,那就是,A和b;在第二和第三項中,另一方面,又重新造成了親本的兩個區分性狀的結合;因而從這些次受精中所產生的雜種的類型相同。這昂產生著一種重複的雜交。這說明這種異常現象,即雜種除了兩個親本類型之外,還能於產生類似它們自身的後代;
Aa和都產生同一aA組合Aa,因為上面已經說過,花粉和卵細胞具有兩個性狀中的哪一個對於受精的結果並沒
有差異。因而我們可以寫出:
A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2 Aa + a。
這代表兩個區分性狀在雜種中結合的時候,它們自花受精的平均結果。但是在個別的花和個別植株中,這一系列類型產生的比例可能遭受不小的變動。除了兩種卵細胞在種子器官中所發生的數目只能作為平均相等以外,兩種花粉中究竟哪一種可以使每一個分別的卵細胞受精仍舊是一種純然的機會。因此,分別的數字必然會遭受波動,而且甚至還可能有極端的情況,就像早先在涉及種子的形狀和子葉的顏色時所敘述的。數目的真正比例只能由盡可能多的單個數位的總和所推演出的平均數來確定;數目越多,僅僅是偶然的效果就越能消除掉。 由兩種區分性狀所結合成的雜種的發育系列在16個個體中含有九個不同的類型,即:AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb。在原有類族的區分性狀Aa和Bb之間,可能的穩定組合有四種歐尼,因而雜種產生的是相應的四種類型的卵和花粉細胞AB、Ab、aB、ab,而且其中的每一種在受精中平均要出現四次,因為在系列中包括有十六個個體,因而受精的參與者是
花粉細胞:AB+AB+AB+AB+Ab+Ab+Ab+Ab+aB+aB+aB+aB+ab+ab+ab+ab;
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