上海体育学院运动生理学考纲:
细胞的基本功能;血液循环;呼吸生理;物质和能量代谢;肾脏生理;感觉器官;神经生理;内分泌;肌肉收缩;体温调节;运动技能的形成;身体素质的生理学基础;运动过程中人体机能状态变化的规律;运动效果的生理学评定;特殊环境的运动训练;主要运动项目的生理特点;儿童少年、女子的解剖生理特点和体育教学与训练。 绪论
【主要掌握内容】
运动生理学概念、研究方法 运动生理学研究的过去、现在和发展 生命基本特征 机体调节方式
人体生理学(human physiology)是生命科学的一个分支,是研究人体生命活动规律的科学,是医学科学的重要基础理论学科。
运动生理学(sports physiology)是人体生理学的分支,是专门研究人体的运动能力及对运动的反应和适应过程的科学,是体育科学中一门重要的应用基础理论学科。 一、运动生理学的研究任务
在对人体生命活动规律有了基本认识的基础之上,进一步探讨体育运动对人体机能影响的规律及机制,阐明体育教学和运动训练过程中的生理学原理,研究不同年龄、性别、和训练水平的人群进行运动时的生理特点,以达到促进儿童少年的正常发育、增强全民体质、延缓衰老、防治某些疾病,提高运动机能术水平的目的。 二、运动生理学研究的基本方法
实验研究法是运动生理学研究的基本方法。通过实验观察和分析人体在运动过程中机能活动的变化过程及其因果关系。 1、运动生理学的研究水平
运动生理学研究根据研究任务和实验对象不同可分为:整体水平、器官和系统水平、细胞和分子水平。整体、器官和系统水平的研究属于宏观研究,细胞、分子水平的研究属于微观研究。 2、运动生理学研究的基本方法 (1)动物试验法
动物实验一般分为慢性实验和急性实验两类。
相当多的生理学和运动生理学的知识是从动物实验中获得的。动物实验是研究生理学和运动生理学不可缺少的手段。但是应用动物实验所得到结论时,应充分考虑人和动物之间的差异,不可简单地生搬硬套。 (2)人体实验法
在运动生理学研究中,常用的人体实验法有运动现场测试法和实验室测试法。
运动现场测试法是指在运动现场直接测试运动员运动前、运动中和运动后的恢复过程中,某些生理机能变化。借以了解不同运动项目的生理特点,或不同人群在完成同一运动项目时的生理反应。例如用心率遥测仪测定运动时运动员的心率变化,就是典型的运动现场测试法。这种方法的特点是符合运动的实际情况。但在运动实践中往往难度较大、测试条件不易控制。因此,运动现场测试法在运动生理学研究中往往受到限制。
实验室测试法是指让受试者在实验室进行按照一定的研究目的而设计运动方案运动时(如在跑台、功率自行车和各种力量练习器上进行运动),利用各种仪器设备测试运动员在运动过程中的各种生理指标变化,以了解不同形式的运动对人体某些生理机能的影响。
三、运动生理学的历史、现状和发展 1、运动生理学的历史
运动生理学是在20纪初发展起来的一门年轻的学科。当时英国的生理学家希尔(Hill)出版了他的三部运动生理学名著:《肌肉活动》、《人类的肌肉运动-影响速度与疲劳的因素》、《有生命的机械》。这些书中的有关论点,特别是有关肌肉工作的论点至今仍为生理学工作者所引用。为此,希尔被认为是“运动生理学之父”。在同一时期,苏联的克列斯托夫尼柯甫(Krestovnikoff)出版了《运动生理学论文集》。该论文集汇集了大量的实验资料,阐述了各项运动的生理学特点,对科学训练起了重要的促进作用。英国的班布里奇(BainBridge)出版了《肌肉运动生理学》一书。该书论述了运动时能量变化过程及其在肌肉中是怎样进行的,肌肉活动时氧及营养物质供应的调节机制,以及肌肉运动的机械装置。他的论著奠定了肌肉运动生理学理论基础。吉田章信的《运动生理学》是亚洲运动生理学早期的代表作。
上个世纪50年代以来北欧的运动生理学研究硕果累累,也涌现出了许多著名的运动生理学家,如奥斯特兰德(?strand)、萨尔庭 (Saltin)、埃森(Essen)和罗达尔(Rodahl)等。他们不仅在运动与心肺功能、最大摄氧量在运动实践中应用
等宏观研究方面做出了重要贡献,而且利用组织活检法进行肌纤维类型以及运动对骨骼肌超微结构影响的研究,把运动生理学的研究推向微观水平。
我国的运动生理学发展可追溯到上个世纪的40年代。生理学家蔡翘于1940出版了《运动生理学》一书。但在这一阶段,有关运动生理学的教学与研究工作却进行得甚少。
直到50年代末运动生理学才在我国有了第一次飞跃性的发展。1957年北京体育学院为我国首次培养出运动生理学研究生。其后,在高等学校体育系中也先后成立了运动生理学教研室。1958年成立了国家体育科学研究所,其中设置了运动生理学研究室,这是我国第一个专门研究运动生理学的科研机构。70年代末至80年代,是我国运动生理学的教学、科研工作的第二次飞跃发展时期。体育院系相继成立了运动生理学硕土点。 2、运动生理学的研究现状 (1)最大摄氧量(VO2max)的研究 (2)对氧债学说的再认识 (3)关于个体乳酸阈的研究 (4)关于运动性疲劳的研究
(5)关于运动对自由基代谢影响的研究 (6)运动对骨骼肌收缩蛋白机构和代谢的影响 (7)关于肌纤维类型的研究 (8)运动对心脏功能影响的研究 (9)运动与控制体重 (10)运动与免疫机能 3、运动生理学的发展趋势 (1)微观水平研究不断深入 (2)宏观水平研究进一步发展 (3)研究方法日益创新
(4)应用性研究得到进一步重视 (5)研究领域不断扩大 四、生命的基本特征 1、新陈代谢
新陈代谢(metabolism)是生物体自我更新的最基本的生命活动过程。新陈代谢包括同化和异化两个过程。生物体不断地从体外环境中摄取有用的物质,使其合成、转化为机体自身物质的过程,称为同化过程(assimilation);生物体不断地将体内的自身物质进行分解,并把所分解的产物排出体外,同时释放出能量供应机体生命活动需要的过程,称为异化过程(dissimilation)。在物质合成时,即在同化过程中需要吸收能量;而在物质分解时,即在异化过程中将释放出能量。因此,在新陈代谢过程中,物质代谢(material metabolism)和能量代谢(energy metabolism)是同时进行的。新陈代谢是生命活动的最基本特征,新陈代谢一旦停止,生物体的生命活动也就结束。 2、兴奋性
在生物体内可兴奋组织具有感受刺激、产生兴奋的特性,称为兴奋性(excitability)。能引可兴奋组织产生兴奋的各种环境变化称为刺激(stimulus)。神经、肌肉和腺体等组织受刺激后,能迅速地产生可传布的动作电位,即发生兴奋,这些组织被称为可兴奋组织。在生理学中将这些可兴奋组织接受刺激后所产生的生物电反应过程及其表现,称之为兴奋(excitation)。因此,可兴奋组织感受刺激产生兴奋能力的高低反映了该组织兴奋性的高低。
可兴奋组织有两种基本的生理活动过程。一种是由相对静止状态转变为活动状态,或是兴奋性由弱变强,这种活动是兴奋活动;另一种是由活动状态转变为相对静止状态,或是兴奋性由强变弱,这种活动是抑制(inhibition)活动。兴奋和抑制二者是对立统一的生理活动过程。 3、应激性
人体内各种组织对外界环境变化(刺激)具有不同的反应,如肌肉表现为收缩,腺体表现为分泌,神经的反应则表现为发放并传导神经冲动。而其他组织,如上皮、骨胳等受到刺激后则表现为细胞代谢发生变化等。机体或一切活体组织对周围环境变化具有发生反应的能力或特性称为应激性(irritability)。活组织应激性的表现形式是多方面的,既可是生物电活动,也可是细胞的代谢变化。而兴奋性则只是指可兴奋组织受到刺激后发生生物电变化的过程。因此,具有兴奋性的组织必然具有应激性,而具有应激性的组织不一定具有兴奋性。 4、适应性
生物体长期生存在某一特走的生活环境中,在客观环境的影响下可以逐渐形成一种与环境相适应的、适合自身生存的反应模式。生物体所具有的这种适应环境的能力,称之为适应性(adaptability)。例如长期居住在高原地区的居民,其血液
中的红细胞数量远远超过平原地区的居民。这种适应性反应对高原居民是十分必要的,因为血中红细胞数量的增多大大提高了血液运输氧的能力,从而有效地克服了高原缺氧给人体带来的不良影响,创造了适应客观环境而生存的条件。再如,运动员经过长期的力量训练可使肌肉的力量和体积增加;长期经过耐力训练的运动员肌肉耐力、心肺功能得到改善等,这些都是人体对环境变化产生适应的结果。 五、机能调节
细胞生存要求内环境各项理化因素相对稳定。然而,内环境理化性质不是绝对静止不变的,而是各种物质在不断转换中达到相对平衡状态,即动态平衡状态。这种平衡状态称为稳态(homeostasis)。由于细胞不断进行着新陈代谢,新陈代谢本身不断扰乱内环境的稳态,外环境的强烈变化也可影响内环境的稳态。为此,机体的血液循环、呼吸、消化和排泄等生理功能必须不断地进行调节,使内环境处于相对稳定状态。
稳态是一种复杂的动态平衡过程,一方面是代谢过程使稳态不断地受到破坏,而另一方面机体又通过各种调节机制使其不断地恢复平衡。总之,整个机体的生命活动正是在稳态不断受到影响,而又不断得到维持的过程中得以顺利进行的。 机体与外界环境之间也保持相互联系和彼此影响。人体对内、外环境变化能产生适应性反应,正是因为人体具有十分完善的调控机制,对各种生理功能进行相应调节的结果。人体内环境相对稳定及生物节律的维持和存在,显然也是通过体内调控机制实现的。 1、神经调节
神经调节(neuroregulation)是指在神经活动的直接参与下所实现的生理机能调节过程,是人体最重要的调节方式。神经活动的基本过程是反射。反射活动的结构基础是反射弧(reflex arc)。反射弧包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个环节。感受器能接受刺激,并产生神经冲动;传入神经将感受器所产生的神经冲动传入中枢;中枢在脑和脊髓,能对各种刺激进行分析判断;传出神经则将中枢对刺激所作出的反应信息传递效应器;效应器对刺激产生相应的生理反应。 2、体液调节
人体血液和其它体液中的某些化学物质,如内分泌腺所分泌的激素(hormone),以及某些组织细胞所产生的某些化学物质或代谢产物,可借助于血液循环的运输,到达全身或某一器官、组织,从而引起某些特殊的生理反应。这种调节过程是通过体液的运输而实现的,因而称为体液调节(humoral regulation)。被调节的细胞或组织称为靶细胞或靶组织。许多内分泌细胞所分泌的各种激素,就是借体液循环的通路对机体的功能进行调节的。也有些内分泌腺本身直接或间接地受到神经系统的调节,在这种情况下,体液调节是神经调节的一个传出环节,是反射传出通路的延伸。这种情况可称为神经-体液调节。例如,肾上腺髓质接受交感神经的支配,当交感神经系统兴奋时,肾上腺髓质分泌的肾上腺素和去甲肾上腺素增加,共同参与机体的调节。
除激素外,某些组织、细胞产生的一些化学物质或代谢产物,虽不能随血液到身体其它部位起调节作用,但可在局部组织液内扩散,改变邻近组织细胞的活动。这种调节可看作是局部性体液调节,或称为旁分泌(paracrine)调节。 神经调节的一般特点是比较迅速而精确,体液调节的一般特点是比较缓慢、持久而弥散,两者相互配合使生理功能调节更趋于完善。 3、自身调节
自身调节(autoregulation)是指组织、细胞在不依赖于外来的神经或体液调节情况下,自身对刺激发生的适应性反应过程。例如,骨胳肌或心肌收缩前的长度能对收缩力量起调节作用。在一定范围内肌肉的初长度增加时,肌肉的收缩力量会相应增加,而肌肉的初长度缩短时收缩力量就减小。一般来说,自身调节的幅度较小,也不十分灵敏,但对于生理功能的调节仍有一定意义。
有时一个器官在不依赖于器官外来的神经或体液调节情况下,器官自身对刺激发生的适应性反应过程也属于自身调节。 六、调节控制
本世纪40年代产生了控制论(cybernetics)这门新学科。控制论通过运用数学和物理学的原理和方法,分析研究各种工程技术的控制和人体的各种功能调节,得出了一些有关调节和控制过程的共同规律。运用控制论原理分析人体的调节活动时,人体的各种功能调节可分为三种控制系统。 1、非自动控制系统
在控制系统中,控制部分不受受控部分的影响,即受控部分不能通过反馈活动改变控制部分的活动,这种控制系统称为非自动控制系统。 2、反馈控制系统
在控制系统中,控制部分不断受受控部分的影响,即受控部分不断有反馈信息返回输入给控制部分,并改变它的活动,这种控制系统称为反馈控制系统。反馈控制系统具有自动控制能力。
反馈控制系统分成比较器、控制部分、受控部分三个主要环节。输出变量的部分信息经监测装置检测后转变为反馈信息,回输到比较器,由此构成闭合回路。在不同的反馈控制系统中,传递信息的方式是多种多样的,可以是电信号(神经冲动)、
化学信号(某些化学成分的浓度)或机械信号(压力、张力等),但最重要的是这些信号的数量和强度变化中所包含的准确的和足够的信息。
在人体生理功能调节的自动控制系统中,如果受控部分的反馈信息能减弱控制部分活动,这样的反馈称为负反馈(negative feedback)。负反馈是可逆的,是维持人体生理机能活动经常处于稳态的重要调节机制。如在人体正常体温、血压、心率和某些激素水平等指标的维持过程中,负反馈调节发挥着重要作用。
与负反馈相反,如果反馈信息能促进或加强控制部分活动,这种反馈称为正反馈(positive feedback)。正反馈往往是不可逆的,是不断增强的调空过程,直到整个生理过程结束为止。如排尿反射、分娩过程、血液凝固等均属于正反馈调空过程。
3、前馈控制系统
在调空系统中,有时干扰信息在作用于受控部分引起输出效应发生变化的同时,还可以直接通过受控装置直接作用于控制部分,这种干扰信息对控制部分的直接作用称为前馈(feedforward)。在前馈调控过程中,机体的控制部分可在其输出效应尚未发生偏差而引起反馈之前,就可对受控部分发出纠正信息,使机体的控制过程不出现较大的波动和反应滞后的现象,从而能更有效地保持生理功能活动的稳态。因此,前馈控制系统所起的作用是预先监测干扰,防止干扰的扰乱;或是超前洞察动因,及时作出适应性反应。条件反射活动是一种前馈控制系统活动。例如,动物见到食物就引致唾液分泌,这种分泌比食物进入口中后引致唾液分泌来得快,而且富有预见性,更具有适应性意义。 第一章 肌肉收缩 【主要掌握内容】 骨骼肌肌纤维的收缩原理 静息电位和动作电位的产生原理 动作电位在神经纤维上的传导 动作电位在神经-肌肉接头处的传递 骨骼肌收缩形式及其生理学特点
绝对力量、相对力量、绝对爆发力和相对爆发力在运动实践中的意义 骨骼肌肌纤维类型,不同类型肌纤维的形态学、生理学和生物化学特征 不同项目运动员的肌纤维类型的组成
肌肉收缩是完整机体的主要活动形式之一,许多生理功能都藉此才得以实现。人体内的肌肉组织包括骨胳肌、心肌和平滑肌三种。在运动过程中,骨骼肌是人体运动的动力,其它器官、系统的机能改变都是为了保证骨骼肌的收缩顺利进行。 第一节 肌纤维的结构
肌细胞(又称肌纤维)是肌肉的基本结构和功能单位。成人肌纤维直径约60?m,长度为数毫米到数十厘米。每条肌纤维外面包有一层薄的结缔组织膜,称为肌内膜。许多肌纤维排列成束(即肌束),表面被肌束膜包绕。许多肌束聚集在一起构成一块肌肉,外面包以结缔组织膜,称为肌外膜。 一、肌原纤维和肌小节
每个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维。肌原纤维的直径约1~2?m,纵贯肌细胞全长。每条肌原纤维的全长都由暗带(A带)和明带(I带)呈交替规则排列,在显微镜下呈现有规律的横纹排列,故骨骼肌也称横纹肌。 肌原纤维由粗、细两种肌丝按一定规律排列而成。实际上由于粗肌丝的存在而形成了A带。细肌丝连接于Z线,纵贯I带全长,并伸入A带部位,与粗肌丝交错对插。在一个肌小节中,来自两侧Z线的细肌丝在A带中段未相遇而隔有一段距离,即为H区,此时H区的肌丝成分只有粗肌丝,而H区以外的A带中,粗、细肌丝并存,当肌肉被动拉长时,肌小节长度增大,此时细肌丝从暗带重叠区拉出,使I带长度增大,H区也相应增宽。
两条Z线之间的结构是肌纤维最基本的机构和功能单位,称为肌小节(sarcomere)。肌小节的长度变化范围为1.5~3.3m,肌肉收缩时较短,舒张时较长,肌肉安静时肌小节的长度约为2.0~2.2m。
粗、细肌丝相互重叠时,在空间上呈现严格的规则排列,每一根粗肌丝被六根细肌丝所包围。粗、细肌丝间这种密切的空间关系,为肌细胞收缩时粗、细肌丝的相互作用创造了条件。 二、肌管系统
肌原纤维间有两种不同的小管系统,即横小营系统和纵小管系统。这些肌管系统是骨胳肌兴奋引起收缩耦联过程的形态学基础。横小管系统(transverse tabular system,又称T-system)是肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统。纵小管系统(longitudinal tubular system),即肌质网(sarcop1asmic reticulum)系统。细胞内肌质网常围绕每条肌原纤维,形成花边样的网,其走行方向和肌纤维纵轴平行。肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大,称为终末池(terminal cistern)。每一个横小管和来自两侧的终未池构成复合体,称为三联管(triad)结构。横小管与纵小管的膜在三联管结构处并不接触,中间有约12nm的间隙,故这两种小管的内腔并不相通。 三、肌丝的分子组成
蛋白质占肌肉干重的75%~80%,与收缩机制有关的蛋白质占肌肉蛋白质的50%~60%。肌细胞收缩的物质基础是粗、细蛋白质肌丝。 (一)粗肌丝
粗肌丝主要由肌球蛋白(myosin,又称肌凝蛋白)组成。一条粗肌丝中约有200个肌球蛋白分子。每个肌球蛋白分子呈双头长杆状。许多肌球蛋白的杆状部分集束构成粗肌丝的主干,其头部向外突出,形成横桥(cross-bridge)。横桥部具有ATP酶活性,可分解ATP而获得能量,用于横桥的运动。在一定条件下,头部可与细肌丝上的肌动蛋白呈可逆结合。 (一)细肌丝
细肌丝主要由肌动蛋白(actin,又称肌纤蛋白)、原肌球蛋白(tropomyosin,又称原肌凝蛋白)和肌钙蛋白(troponin,又称原宁蛋白)组成。
1、肌动蛋白:肌动蛋白单体呈球状(称G-肌动蛋白)。许多G-肌动蛋白单体以双螺旋聚合成纤维状肌动蛋白(F-肌动蛋白),构成细肌丝的主干。
2、原肌球蛋白:原肌球蛋白也呈双螺旋状,位于F-肌动蛋白的双螺旋沟中并与其松散结合。在安静状态下,原肌球蛋白分子位于肌动蛋白的活性位点之上,阻碍横桥与肌动蛋白结合。每个原肌球蛋白分子大约掩盖7个活性位点。
3、肌钙蛋白:肌钙蛋白是含有三个亚单位的复合体。亚单位I、亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白、原肌球蛋白和Ca2+具有高亲和力。肌钙蛋白的作用之一是把原肌球蛋白附着于肌动蛋白上。当细胞内Ca2+浓度增高时,肌钙蛋白亚单位C与Ca2+结合,引起整个肌钙蛋白分子构型改变,进而引起原肌球蛋白分子变构,暴露肌动蛋白分子上的活性位点使肌动蛋白与横桥得以结合,最终导致肌纤维收缩。 第二节 骨骼肌细胞的生物电现象
一切活组织的细胞都存在电活动,这种电活动称为生物电(bioelectricity)。生物电现象是一种普遍存在又十分重要的生命现象。可兴奋组织细胞在受到刺激发生兴奋时,出现一种称为动作电位(action potential)的电变化。动作电位在组织细胞产生其它生理反应之前发生,对其它反应起着先导和触发作用。因此,将动作电位的出现作为可兴奋组织细胞兴奋的标志,并且将组织细胞产生动作电位的能力称为兴奋性。利用适当的仪器设备,可以将动作电位记录下来。临床上和运动人体科学研究中广泛应用的心电图(ECG)、脑电图(EEG)和肌电图(EMG)就是所记录的各相应组织细胞动作电位的综合电位变化。生物电在运动人体科学研究中的应用也非常广泛。如应用心电图评定运动员的心脏功能;利用脑电图评定在运动过程中大脑的机能变化;利用肌电图评定骨骼肌的机能和运动技术分析等。本节将对静息电位、动作电位及动作电位的传导进行叙述。一、静息电位 (一)静息电位的概念
细胞处于安静状态,细胞膜内外所存在的电位差称为静息电位(resting potential)。这种电位差存在于细胞膜两侧,所以又称跨膜电位,或简称膜电位(membrane potential)。静息电位相对恒定,据测定哺乳类动物神经细胞的静息电位绝对值约为70~90mV。若以细胞膜外电位为零,细胞膜内电位则为-70~-90Mv。 (二)静息电位产生原理
静息电位产生原理可以用“离子学说”来解释。离子学说认为:①细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的;②细胞膜对各种离子通透具有选择性。由于神经细胞和骨骼肌细胞静息电位与动作电位的产生原理相似,下面就以神经细胞为例叙述静息电位与动作电位的产生原理。哺乳类动物神经细胞内的K+浓度高于细胞外28倍,而Na+、CL-细胞外浓度分别高于细胞内13和30倍。另外细胞内的负离子主要是大分子有机负离子,如蛋白质等(以A-表示)。因此,如果细胞膜允许离子自由通过的话,它们将以扩散的方式顺浓度梯度产生K+和A-的外流(由细胞内向细胞外流动)以及Na+和CL- 的内流(由细胞外向细胞内流动)。但是细胞膜对离子的通透是有选择的。当细胞处于静息状态时,细胞膜对K+的通透性大,而对Na+的通透性较小,仅为K+通透性的1/100~1/50。而对A-则几乎没有通透性,所以就形成在静息时K+向细胞外流动。离子的流动必然伴随着电荷的转移,结果使细胞内因丧失带正电荷的K+而电位下降,同时使细胞外因增加带正电荷的K+而电位上升,这就必然造成细胞外电位高而细胞内电位低的电位差。所以,K+的外流是静息电位形成的基础。随着K+外流,细胞膜两侧形成的外正内负的电场力会阻止细胞内K+的继续外流,当促使K+外流的由浓度差形成的向外扩散力与阻止K+外流的电场力相等时,K+的净移动量就会等于零。这时细胞内外的电位差值就稳定在一定水平上,这就是静息电位。由于静息电位主要是K+由细胞内向外流动达到平衡时的电位值,所以又把静息电位称为K+平衡电位。 哺乳动物神经轴突膜内外的离子浓度(mmol/L) K+ Na+ CL- 细胞膜内 140