第七章 生物圈
地球形成之后，随着自然环境的演变，生物从无到有，从简单到复杂、从少到多不断演进，同时其分布空间也不断扩展，从而在地球表层形成了一个非常活跃的生物圈。生物圈是地球上所有生物及其生活空间的总称，它占居大气圈的底部、水圈和岩石圈的上部，厚度约25 km，但绝大部分生物个体集中分布在地表上下100 m厚的范围内。这些类别不同、形态各异的生物在受自然环境影响的同时，又彼此相互联系、相互制约形成多种生物群落，成为自然地理环境中最为活跃和引人注目的景观要素，并与自然环境相联系构成多种物质循环和能量流通的实体系统——生态系统。一方面，这些生态系统作为自然地理环境中的能量固定者和物质循环的主要推动者之一，深刻地影响着多种地理过程和各种自然景观的形成和发展。另一方面，它们敏感地反映自然地理环境的特征，成为自然地理环境的鲜明标志。同时，生物的生产功能为人类提供了多种不可缺少的生活和生产资料，成为人类赖依生存的自然资源之一。
第一节 生物与环境关系概述
一、生物与环境关系的基本原理
（一）地球上的生物界
据估计，目前生物圈中的生物种类有500×104～1000×104种甚至更多，已经定名或研究过的有140×104～170×104种。对于复杂多样的生物曾经有过多种不同的分类方案。美国魏泰克把生物划分为原核生物、原生生物、植物、真菌和动物五界。这五界从演化关系来看，在纵的方向显示了生物由简单到复杂，从低级到高级演化基本趋势和三大发展阶段——原核生物、真核单细胞生物和真核多细胞生物阶段；在横的方面把真菌单列一界，与动植物平行共同成为高等生物进化的三大方向（图7.1）。
（二）环境与生态因子
环境是指某一特定生物体或生物群体周围一切事物的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。
生物环境一般可分为大环境和小环境。大环境是指宇宙环境、地球环境和地区环境。宇宙环境是指大气层以外的宇宙空间，又称空间环境。宇宙环境对地球环境产生了深刻的影响。地球环境是指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称为全球环境或地理环境。地球环境与人类及生物的关系极为密切。区域环境是指占有某一特定地域空间的自然环境。不同地区形成各不相同的区域环境特征，分布着不同的生物群。大环境中的气候称为大气候，是由大气环流、地理纬度、距海洋距离等大范围因素所决定的。小环境中的气候称小气候，小环境是指小范围内的特定栖息地。大环境直接影响着小环境，对生物体有直接和间接的影响。
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图7.1 生物五界系统（Whittaker，1969） 环境是由许多因子所组成，在环境因子中给予生物影响的因子称为生态因子。在生态因子中，决定生物生长、发育和繁殖必不可少的外界因素，称为生存条件。没有这些条件，生物就不能生活。例如，对于绿色植物来说，O2、CO2、光、热、水和无机盐类，这六种因子缺一不可，如缺少其中任何一种，绿色植物便不能正常的生长发育，所以它们是植物的生存条件。而风、空气的污染物质等，对植物可以产生影响，但并不是植物生活所必需的，所以它们只是生态因子，而不是生存条件。所有的生态因子构成了生物的生态环境，特定生物体或群落栖息地的生态环境称为生境。
生态因子依据其性质可分为两大类，六个基本类型。 1．非生物因子
（1）气候因子——光、温度、水分、风、气压和雷电等。 （2）土壤因子——土壤的物理性质、化学性质、土壤生物等。 （3）地形因子——陆地、海洋、海拔高度、坡度、坡向等。
2．生物因子
（4）植物因子——植物之间的机械作用、共生、寄生、腐生、附生等。 （5）动物因子——摄食、传粉、践踏等。
（6）人为因子——人类的垦殖、放牧、采伐、对环境的污染作用等。 （三）生态因子对生物作用的基本规律
在自然环境中，无论哪种环境因子，都不断地对生物发生作用，同时生物又影响着环境，生物与环境之间的作用具有普遍的规律和共同的特点。
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1．生态因素的综合作用与主导因素作用
生态环境中的各个生态因子不是单独孤立地对生物起作用的，而是相互联系、相互制约形成一个复杂的整体同时对生物起作用。其中一个生态因素变化，必将引起其它因素发生不同程度的变化，如光照条件发生变化将引起温度、湿度等其它生态因素的变化。对生物起作用的是各生态因子的综合作用，而不是单个生态因子的独立效应。这就是生态因素的综合作用。
在各生态因素对生物的综合作用过程中，它们并不是等同的，而总是有一个或少数几个因素起主导作用，这些因素称主导因素。所谓主导包括两个方面的含义：一是从生态因素本身来说，当某个因素改变时就会引起所有生态因素变化而形成另一生态类型；二是对生物来说，由于某一因素的存在与否或强度的变化，使生物的生长发育情况发生明显的变化，如植物春化阶段的低温、开花所需要的光照时间等都属于主导因素。 2．生态因素的不可代替性与可补偿性
在生物所必需的各个生态因素中，其作用强弱可能是各不相同的，但它们都是不可缺少、不可代替的，具有同等重要性。如果缺少其中一个便会影响生物的正常生长发育，甚至死亡。虽然在质上是不可替代的，但在量上它们之间在一定条件下却是可以调剂的。也就是说，在一定条件下，某一因素在量上的不足可由相近生态因素的增强而得到补偿，可获得相似的生态效应。例如，增加CO2含量可补偿由于光照减弱所引起的光合作用强度降低的效应。 3．限制因素律
各种生态因子的强度变化范围是很大的，而每种生物对其适应都是有限度的。在众多的生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限并使生物的生命活动受到抑制的因素称限制因素。
（1）李比希最低量定律 德国农业化学家李比希（1843）在研究作物栽培中发现：每种作物都需要一定种类和一定数量的矿质养分，当某种矿质养分处于最低量时，产量的高低决定于这种处于最低量的养分。在不可缺少的有效养分中，数量上接近于临界最低的一个因素限制着作物的产量，这一原理被称为“李比希最低量定律”。经过多年的研究，人们发现这个定律对于温度、光、水分等多种生态因子也都是适用的。
（2）谢尔弗德耐受性定律 美国生态学家谢尔弗德（1913）在最低量定律的基础上提出了耐受性定律。他认为，生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受最高量的限制。这就是说，生物对每一种生态因素都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因素的耐受范围（图7.2），也就是生物的生态幅（生物对环境的适应范围）。不同生物对同种生态因素的生态幅是不同的。任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使该种生物衰退或不能生存，这就是生物的耐受性定律。例如，豹蛙对温度这一生态因子的耐受范围是0～30℃，最适温度为22℃；斑鲔的耐受范围是10～40℃。上述生物可耐受温度范围广，称为广温性生物。而鲑鱼对温度的耐受范围是0～12℃，南极鳕耐受范围只有-2～2℃，鲑鱼和南极鳕耐受范围狭窄，称为狭温性生物。对其他生态因子也是一样，例如，有广盐性、狭盐性；广食性、狭食性等。自然界中有些种类生态幅度较宽，有些种类生态幅度较窄．前者称为广生态幅种，后者称为狭生态幅种（图7.3）。
当生物对环境中某一生态因子的适应范围较宽，而对另一种生态因子的适应范围较狭窄时，生态幅常常受到后一生态因子的限制。另外，生物在不同发育期对生态因子的耐受限度也
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不同，物种的生态幅往往决定于它临界期的耐受限度。通常生物繁殖期是一个临界期，这时，环境中的某一生态因子的不足或过多，最容易起限制作用，从而使生物繁殖期的生态幅变狭窄。
图7.2 生态因素对生物的作用
图7.3 广生态幅种与狭生态幅种（孙儒泳等，仿Odum，1993）
（四）生物对环境的适应性和指示性
生物在受生态环境长期影响的过程中，并不是消极被动地受外界环境所支配，而是不断地适应环境。在形态结构、生理机能和行为生态上产生种种特殊性能，或能够更充分地利用有利条件，或增强抗御不利条件的能力。生物的这种能使自己顺应环境以至形成有利于自身生存的遗传性状称生物对环境的适应性。如仙人掌类植物为了能在干热环境中生存，叶子退化，以减少水分散失；茎肉质化，能贮存水分等。高纬地带许多动物的休眠、迁徙等是对寒冷季节不利环境的适应方式。有的动物为了躲避捕食者而具有保护色和拟态的本领，如野兔具土黄色、北极熊呈白色、枯叶蝶（图7.4）停在树枝上似枯叶一片等等，它们都与其环境的颜色、形态协调一致，从而达到保护自身的目的。
生物的适应能力是在长期的进化过程中形成的，凡是有利于维护自身生存的形态特征和生理特征，便随着个体正常繁衍而一代一代地传留下来；对环境不能适应的种种特征，则随个体一同被淘汰，所以生物的适应特征是其遗传变异与自然选择的结果。在漫长的进化过程中，生物对环境的适应朝着趋同和趋异两个方向发展。趋同适应是指亲缘关系极远的类群由于生活在相同的环境中，都对环境相同的长期适应，从而具有某些相似的形态结构特征。例如，肉质旱
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生植物分属于40多科，长期对干热环境的适应，都具有肉质化的茎或叶（图7.5）。
图7.5 植物的趋同
图7.4 枯叶蝶的拟态 1.仙人掌（仙人掌科）；2仙人笔（菊科）；
3霸王鞭（大戟科）4海星花（萝蘑科）
趋异适应是指亲缘关系相近的生物由于长期分别生活在不同的环境中而产生了不同的适应特征。如被子植物中的大戟科有8 000多种，从热带到温带、从湿润到干旱的环境都有它们分布。它们长期适应不同的环境，从而分化出多种生活型（或生态类型），有乔木、灌木，又有草本，有常绿的又有落叶的等等。趋同适应与趋异适应是生物进化的两个侧面，但趋异是基本的。趋异适应使同一类群的生物产生多样化的生态类型，分别占据不同的生态位（即生物在群体中占据的位置及功能），减少生物之间的直接竞争。MacArthur和Wilson（1967）按照生物的栖息环境及其在进化过程中所采取的生殖对策，把生物分为k—对策者和r—对策者。前者的栖息环境比较稳定，相应的适应对策为低出生率，个体大，寿命长，对后代的保护机制较为完善，一生可多次繁殖，竞争能力强，死亡率与密度有关。它们的个体数量常处于环境容量k值附近，故此而得名。虎、豹、狮等大型兽类、鸟类和大型乔木等多属此类。后者的栖息环境多变，相应的适应对策为高出生率，个体小，寿命短，子代数量多但缺乏保护，竞争力弱但扩散能力强。它们的个体数量变化大，常处于逻辑斯谛曲线k值以下的高增长率（r）阶段，故称其为r—对策者。昆虫和一年生草本植物多属此类。此外，还有许多生物是介于上述二者之间的过渡类型。
需要指出的是，生物的适应性虽然保证了生物的生存与发展，但它是相对的。一是因为从长远来看，环境总在不断变化，曾经适应过去环境的种类不一定能适应新的环境。特别是对某种环境高度适应的种类，可出现高度特化的现象，常过分依赖该种环境，一旦环境剧变，便有绝灭的危险。二是因为每种生物对环境的适应都有一定的范围或限度，不同的种类其范围不同。 由于任何生物都是在一定的环境中经过长期的自然选择和对环境适应的结果，其分布及本身的特征与某种环境特征具有相关性，因此某种生物或生物群体的存在就标志着某种环境特征的存在。生物这种对生态环境特征的反映作用称生物对环境的指示作用。如椰子能正常开花结果就标志着环境属热带气候，杉木林是亚热带湿润气候的标志等等。生物之所以能够指示环境特征，主要在于生物是地球表层发展过程中的一种次生成分，是无机环境发展到一定条件下才出现，它对周围环境依赖性很强。它所需要的养分、水分等都是从环境中取得的，因此它对环境变化的反应就很敏感，环境一旦发生重大变化，生物也将随之发生变化，包括种类、形态、
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