(四)群落的外貌与植物的生活型
植物群落的外貌是群落长期适应一定自然环境所表现出的一种外部总体相貌。环境不同,群落类型不同,它们的外貌特征也不同,它是群落与环境之间相互关系的可见标志。因此外貌是认识和区分群落类型的重要特征之一。如森林、草原、灌丛的外貌迥然不同,而森林中常绿阔叶林、落叶阔叶林和针叶林的外貌又有明显的差别。
植物群落的外貌主要决定于群落中优势植物的生活型。生活型是植物长期受一定环境综合影响所表现出的生长形态。例如乔木、灌木、草本植物、藤本植物、附生植物、苔藓与地衣植物和藻菌植物等,它们又可进一步划分成次一级的生活型类型。如乔木被划分成常绿针叶乔木、落叶针叶乔木、常绿阔叶乔木和落叶阔叶乔木等;草本植物可划分成多年生草本、一年生草本和水生草本植物等。在自然状态下,每一个植物群落都是由若干个不同生活型的植物种所组成,但是决定群落外貌的主要是它的建群种的生活型。例如松林的外貌决定于构成它的常绿针叶乔木,而草原的基本外貌决定于多年生草本植物及其季节变化。
(五)群落的结构
结构是指群落中所有生物及其个体在空间的配置状况。群落中的各种生物在群落内占据一定的生存空间,它们构成了群落的垂直结构和水平结构。在植物群落方面还有层片。 1.层片
层片是植物群落最基本的结构单位。它包括一个生活型或几个至少相近生活型的植物,在群落占据一定的空间,称为层片。
层片概念是瑞典植物学家格马斯(Gams H,1918)首创,他将层片划分为三级:一级层片是群落中同种个体的组合;二级层片是群落中属于同一生活型不同个体组合;三级层片是不同生活型的不同种类个体的组合。很明显格马斯的一级层片指的是种群;二级层片就是植物群落学一般使用的层片概念;三级层片指的是植物群落。
层片是群落的三维生态结构,它与层有相同之处,但又有质的区别。即层片相当于层,或者相当于层的一部分。例如,分布于大兴安岭的兴安落叶松纯林,兴安落叶松是该群落的落叶针叶乔木层片,同时又是乔木层的建群种,这时层片和层是一致的。在常绿阔叶林内,由山毛榉科、樟科、山茶科的常绿种类组成的常绿阔叶乔木层片,是该林的建群层片,这个层片相当
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图7.14 种群增长曲线 于乔木层的第一、第二亚层。表现为相当层的一部分。
一般层片比层的范围要窄,因为一个层的类型可由若干生活型的植物组成。例如,草原群落中,羊草、大针叶茅和防风属于同一层次,但羊草是根茎禾草层片,大针叶茅是丛生禾草层片,而防风是轴根杂类草层片。 2.垂直结构
垂直结构是指群落在空间上垂直分化或称成层现象。任何一种植物群落在垂直方向都分许多层次,不论是陆生群落还是水生群落都是如此。生物群落在形成过程中,环境逐渐发生分化,导致对环境有不同需要的和生活型不同的生物生活在一起,占据一定的空间位置。在水生环境中,不同的水生生物由于生态要求不同,也在不同深度的水层占据各自的位置,这样就出现了群落中生物按高度垂直配置的成层现象。
图7.15 森林群落中的垂直结构 植物的成层现象主要是由光和水分条件决定的。成层现象在森林群落中表现最清楚,尤其是温带森林。温带森林地上部分一般可分出四个基本层次,自上而上依次为乔木层、灌木层、草本层和地被层(图7.15)前三个层次还可以再分出不同的亚层。热带雨林种类成分复杂,群落的层次也最多,仅乔木层就可分出三、四个亚层,但由于乔木层高矮参差不齐,四亚层的界限并不明显,此外还有不少灌木,也能发育成幼树的状态,因而常常与小乔木交错生长,高度近似,产生乔木与灌木的重叠。
除上述基本层外,还有藤本植物、附生植物、寄生植物。它们依附于各种植物上,本身不能构成一个层次,因此称为层间植物或层外植物。
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在多层结构的群落,由于各个层次在群落中的作用和地位不同,常区别为主要层和次要层。主要层在创造群落内部的环境方面起着主导作用,从而影响或决定着其他层次。次要层次在创造群落内部环境方面起着次要作用,它们的存在直接与主要层次所创造的植物环境密切相关。 群落中的动物也因生态位不同而出现在不同的层次中。动物的成层现象主要取决于生境小气候和食物,并受植被的成层现象所制约。例如,在森林中,各种鸟类在树冠、林间灌木和地面的不同高度上取食和筑巢(图7.16)。对于昆虫来说,食叶性鳞翅目、同翅目昆虫大多为害树干,蚂蚁、跳虫、步甲、隐翅目、螨类等则主要出现在阴湿的地表枯枝落叶层中。 图7.16 赤杨林中鸟类分布的成层现象(陈鹏等,1986) 在欧亚大陆寒带针叶林(亦称北方针叶林、寒温性针叶林、泰加林)中,两栖类、爬行类、兽类、某些鸟类和各种啮齿类栖息在地被层和草本层中;莺、苇莺和花鼠等栖息在灌木层 和幼树层中;山雀、啄木鸟、松鼠和貂等栖息在森林的中层;柳莺、交嘴和戴菊等在树冠层栖息。在水生群落中也有明显的成层现象。
生物群落的分层性是自然选择的结果。它显著提高了生物利用空间和环境资源的能力,是生物充分利用空间和环境资源的最合理的配置组合方式。它使群落在单位面积上能容纳更多的生物,更充分地利用空间和营养物质,产生更多的生物产品,增加群落的生产量。农业生产实践中的间作、套种、多层种植和立体养殖就是人们模拟天然群落的分层性,充分利用光、热、水和养分等以提高产量的一种有效措施。 3.水平结构
水平结构是指不同生物在水平方向的配置状况或水平格局。一个生物群落的种类组成和数量比例,在水平方向上的配置,往往是不均匀的,因而造成群落内的斑状分布。这种斑块在不同植物的数量比例、郁闭度、生产力以及其他性质方面都有所不同。每个斑块就是一个小群落。它们彼此组合,形成群落的镶嵌性(图7.17)。
镶嵌性着重研究种的水平分布格局。也就是构成群落的各个种的配置特点,群落中某一种群在水平分布上有四种方式(图7.18)。
图中的(7.18c)所表示的为规则分布,在天然群落中是极少见的;图中(7.18a)所表示的随机分布也不多见,其他两种较为常见,也就是说种群一般是趋向成群(斑块状)分布的。 群落形成斑块状分布的原因:
(1)生物的分布习性 例如,植物由于种子散落比较集中,萌发时易于簇生生长;昆虫产卵的选择性,由卵块孵化出来的幼体经常集中在一些较适宜于生长的生态位中。
(2)对环境的选择 在群落中土壤、温度、湿度、光等环境因子的分布,在空间上是不均匀的,表明种群有自身的生物学适应范围。
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(3)种间相互关系的作用 在群落中由于各物种相互关系或结合程度不同,有许多物种经常趋向于在一起出现,呈正协调状态,而另一些物种,由于竞争排斥呈现负协调状态。 总之,群落中每一个物种都有自己的分布格局,既相关又有区别,而使整个群落表现出明显的水平分化现象。 图7.17 长白山高山苔原的笃斯——牛皮杜鹃
群落的镶嵌现象
图7.18 群落内一个种群个体在水平空间上分布的四种方式(whittaker,1975)
(a)随机分布;(b)簇生或成群分布;(c)有规则分布;
(d)个体高度的簇生结合成群以及整个群体有规则的分布
三、群落对环境的影响
群落在形成过程中,随着各种生物的逐渐定居,通过植物枝叶的遮荫和挡风,根系不断地分泌有机化合物,枯枝落叶层覆盖地面和减弱地表径流、微生物对有机物质的分解以及动物的活动等,不断地改造原来的物理环境,使群落内部形成了显著不同于其周围裸地的环境,此即群落环境。
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在森林群落,投射到群落上的太阳辐射,从上而下被层层植物吸收和反射,到达下层和地面的光照强度已大大减弱(图7.19),光质也有所改变,生理有效光减弱了,剩余的多为绿光和黄光。群落内部的温度在白天和夏季比邻近空旷地区低,夜间和冬季比空旷地区高,温度的日变化和年变化都因此而比较缓和。由于植物枝叶的截留,只有一部分降水到达地面,也因枝叶的阻挡,群落内空气湿度经常较高。
(一)防止风害
植物群落对空气运动的影响是巨大的,尤其森林不仅是空气运动的巨大障碍,而且可以改变空气运动的方向和速度。当风进入森林群落后,其速度很快就减缓下来,通常在深入林内200~250 m处,风速仅及原风速的2%~3%。森林对空气运动的影响不仅限于林内,而且还影响到林前迎风面和林后背风面及森林上部的气流速度和构造。一般在林前100 m范围内风速就有所降低,当碰到林墙时,一部分气流上升沿林冠运动,一部分穿过林内而运动,不管哪部分气流都要受到林冠或树干的阻挡和摩擦而产生涡流,从而降低了风速。在林带背风面,相当于树高(林带)5倍的距离内风速最小,此后便又开始增速,大约在林带高的50倍距离处风速就基本恢复到原来大小。受保护的距离一般为500~750m。当然对风速的减低和林带后受保护的距离因林带或森林的树种组成、结构、高度、疏密度等的不同而有变化(图7.20)。营造防风林带就是利用这种作用保护农田和道路等。
图7.19 北方针阔叶混交林中太阳辐射的减弱情况
(云南大学,植物生态学,1980) (二)调节水分
群落对调节水分的作用,通常认为是通过植物对降水的截留作用而实现的。截留作用最显著的是森林群落,不但林冠层能截留降水,林下枯枝落叶层更能阻截地表径流,因此同样的降水量经过植物的阻截,水分不会很快流失,而是慢慢地渗透到土壤中去,提高土壤的含水量,为植物的生长创造了良好的生活环境。通过植物的蒸腾和枝叶截留降水的蒸发,向大气输送大量水汽,提高了局部地区的相对湿度,从而有利于降水的形成。大量观测表明,林区的降雨量比无林区的要多。
(三)改良土壤
由于植物的长期繁殖,可增加土壤肥力。用植物群落改良土壤最明显的是固定流沙、防止盐渍化和改良土壤性质等。
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