土壤学各章总结
性。根瘤菌与豆科植物形成根瘤可分为两个阶段。
① 侵染土壤阶段 在这个阶段中,根瘤菌菌体生活在土壤中,呈小球菌或小短杆菌。以后逐渐变成具有鞭毛能运动的小杆菌,这时还没有固氮能力,由于受豆科植物根系分泌物的诱导,它们在根际大量繁殖。
② 根瘤菌形成阶段 侵入根毛细胞中的根瘤菌,在细胞中大量繁殖,根瘤菌在这个时期不能固氮。当菌体侵入达到皮层深处时,皮层细胞受到菌分泌物的刺激,强烈增生并产生分生组织,其一部分形成根瘤的皮层,另一部分分化为维管束,与根部维管束相联通,这就是根瘤与宿主共生关系的通道,这样就在植物根部形成了根瘤。在根瘤增长最强烈的时期,也是根瘤菌固氮最旺盛的时期,这时才形成真正的共生关系。
根瘤菌的固氮生物化学过程,不是在菌体细胞中进行的,而是根瘤组织受到根瘤菌分泌物的影响,产生某种固氮酶系统,在根瘤组织中进行固氮作用。
根瘤菌与豆科植物的共生关系是有专化性的,由某种豆科植物的根系中分离出来的根瘤菌,只能在同一个“互接种族”的植物根部形成根菌。因为它们在土壤中的发育条件,往往与宿主植物要求的条件相同。
3、氨化细菌
微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称氨化过程。氨化过程一般可分为两步。第一步是含氮有机化合物(蛋白质、核酸等)降解为多肽、氨基酸、氨基糖等简单含氮化合物;第二步则是降解产生的简单含氮化合物在脱氨基过程中转变为NH3。
参与氨化作用的微生物种类较多,其中以细菌为主。据测定在条件适宜时土壤中氨化细
57菌每克土可达10~10个。主要是好气性细菌,如蕈状芽孢杆菌(Bacillus mycoides)、枯草
杆菌(Bacillus subtilis)和嫌气性细菌的某些种群,如腐败芽孢杆菌(Bacillus putrificus)。此外还有一些兼性细菌,如变形杆菌等。
氨化细菌所需最适土壤含水量为田间持水量的50%~75%,最适温度为25~35℃。氨化细胞适宜在中性环境中生长,酸性大的土壤添加石灰可增加氨化细菌的活性。土壤通气状况决定了氨化细菌的优势种群,但通气状况好坏不影响氨化作用的进行。
含氮有机化合物的C/N比对氨化细菌活动强度和氨化过程有较大影响,一般C/N比小的有机物氨化进行快,C/N比大的有机物氨化进行缓慢。氨化细菌细胞的C/N比为4~5:1,合成这样的体质细胞,还要利用16~20份碳作为能量,因而氨化细菌生长繁殖中要求提供的C/N比为20~25:1。当氨化细菌分解C/N比大的有机物料时,由于有机碳过剩,氮素不足,会导致微生物从土壤无机氮中吸取氮合成其自身体质。此时,如添加适量无机氮,会加速氨化作用的进行。氨化细菌分解C/N比小的有机物料时,有机碳不足,而氮素却供给有余,此时氮的矿化作用大于固持作用,导致土壤无机氮的积累和增加。
4、硝化细菌
微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称硝化过程。土壤中硝化过程分两个阶段完成,第一阶段是由亚硝酸细菌将NH3氧化为亚硝酸的亚硝化过程;第二阶段是由硝酸细菌把亚硝酸氧化为硝酸的过程。
参与硝化过程的土壤微生物为硝化细菌,包括亚硝酸细菌和硝酸细菌两个亚群。亚硝化细菌包括亚硝化单胞菌(Nitrosomomas)、亚硝化螺菌(Nitrosospira)、亚硝化球菌(Nitrosococcus)和亚硝化叶菌(Nitrosolobus)四个属。硝酸细菌包括硝化杆菌(Nitrobacter)、硝化刺菌(Nitrospina)和硝化球菌(Nitrococcus)三个属。
硝化细菌属化能无机营养型,适宜在pH6.6~8.8或更高的范围内生活,当pH低于6.0时,硝化作用明显下降。由于硝化细菌是好气性细菌,因而适宜通气良好的土壤,当土壤中含氧量相对为大气中氧浓度的40%~50%时,硝化作用往往最旺盛。硝化细菌最适温度为30℃,低于5℃和高于40℃,硝化作用甚弱。许多森林土壤pH常低于5.0 ,所以在森林土壤中硝酸盐含量通常很低。而积累的铵盐较高。
5、反硝化细菌
微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程。
引起反硝化过程的微生物主要是反硝化细菌。反硝化细菌属兼嫌气性微生物。最主要的反硝化细菌有脱氮杆菌(Bacteria denitrificans)、萤光极毛杆菌(Pseudomonas fluorescens)等。反硝化细菌最适宜的pH是6~8,在pH3.5~11.2范围内都能进行反硝化作用。反硝化细菌最适温度为25℃,但在2~65℃范围内反硝化作用均能进行。