西南大学硕士毕业论文
5.3.4 干旱胁迫及外源钙对复羽叶栾树幼苗过氧化物酶活性的影响
整体上，各干旱胁迫时期，随胁迫程度的加剧，LS、MS、SS组POD活性呈现显著升高趋势。胁迫初期，各干旱组与对照相比分别增加112.28%、207.02%、285.09%；胁迫中期分别增加92.19%、141.41%、321.88%；末期分别增加88.55%、168.70%、335.11%（图5-7）。经外源钙处理后，各时期G-LS、G-MS、G-SS组POD活性与LS、MS、SS组相比均呈现大幅度下降，且回到对照水平（图5-8）（数据见附表5）。
CK LS MS SS35d30dd25POD活性POD(U/Fwg)20151050cbbccbaaa2weeks4weeks6weeks处理时间treatment time（weeks）
图5-7 干旱胁迫对复羽叶栾树幼苗POD活性的影响
Fig.5-7 Effects of water stress on POD of Koelreuteria paniculata (M±MS)
CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SS35d30dd25POD活性POD（U/Fwg）20151050ccbaaaaabaaaaabacaaaa2weeks4weeks6weeks处理时间treatment time(weeks)
46
第五章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗渗透调节物质及保护酶活性的影响
图5-8 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗POD活性的影响
Fig.5-8 Effects of water stress on POD of Koelreuteria paniculata with
exogenous Ca2+ (M±MS) 5.3.5 干旱胁迫及外源钙对复羽叶栾树幼苗过氧化氢酶活性的影响
如图5-9所示，整体上，各干旱胁迫时期，随胁迫程度的加剧，LS、MS、SS组CAT活性对照相比呈现显著升高趋势。胁迫初期，增加幅度呈现上升趋势，分别增加56.76%、121.62%、202.70%；在胁迫中期、末期，增加幅度表现为先上升后下降，中期分别增加103.33%、166.67%、360.00%；末期为112.00%、156.00%、284.00%（数据见附表5）。
经外源钙处理，各干旱时期，G-LS、G-MS组较LS、MS组相比，显著下降，并恢复到对照水平；而G-SS组CAT活性虽未降低到对照水平，但与SS组相比，CAT活性增大的幅度明显降低，其中，在胁迫初期，G-SS组下降了39.29%，中期下降了39.13%，末期为45.83%（数据见附表5）。
CK LS MS SS765dddccbbacCAT活性CAT(U/Fwg.min)43210baa2weeks4weeks6weeks处理时间treatment time（weeks）
图5-9干旱胁迫对复羽叶栾树幼苗CAT活性的影响
Fig.5-9 Effects of water stress on CAT of Koelreuteria paniculata (M±MS)
47
西南大学硕士毕业论文
8765 CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SSdddccbbaaaaaabaaaaccbaabCAT活性CAT(U/Fwg.min)432102weeks4weeks6weeks处理时间treatment time（weeks）
图5-10外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗CAT活性的影响
Fig.5-10 Effects of water stress on CAT of Koelreuteria paniculata with
exogenous Ca2+ (M±MS) 5.3.6 干旱胁迫及外源钙对复羽叶栾树幼苗脯氨酸含量的影响
各干旱胁迫时期，随胁迫程度的加剧，LS、MS、SS组pro含量对照相比呈现显著升高趋势（图5-11）。胁迫初期分别增加177.30%、1190.80%、2272.40%，胁迫中期分别为189.53%、1248.84%、2285.47%，末期为258.04%、1367.13%、2825.87%。表现为干旱时间越久、程度越严重，pro含量的增加量越高。经外源钙处理后，各时期各干旱组pro含量均恢复的对照水平（图5-12）（数据见附表5）。
CK5.04.5 LS MS SSddd4.03.53.02.52.01.51.00.50.0脯氨酸含量pro(mg/Fwg)cccaba2weeksba4weeksb6weeks处理时间treatment time（weeks）
48
第五章 外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗渗透调节物质及保护酶活性的影响
图5-11干旱胁迫对复羽叶栾树幼苗pro含量的影响
Fig.5-11 Effects of water stress on pro of Koelreuteria paniculata (M±MS)
CK G-CK LS G-LS MS G-MS SS G-SS5.04.5ddd4.03.5脯氨酸含量pro(mg/Fwg)3.02.52.01.51.00.50.0cccbaaa2weeksbaaaaaaaaa4weeksba6weeksaa处理时间treatment time（weeks）
图5-12外源钙对干旱胁迫下复羽叶栾树幼苗pro含量的影响
Fig.5-12 Effects of water stress on pro of Koelreuteria paniculata with
exogenous Ca2+ (M±MS) 5.4 讨论
可溶性蛋白是参与植物体内的各种代谢酶类，植物遭遇逆境时，会产生一定的变化，其含量的高低是了解植物抗逆性的重要指标之一[133-135]。同时，可溶性蛋白与植物细胞的渗透调节有关，高含量的可溶性蛋白可使植物细胞维持在较低的渗透势，以抵抗由于干旱胁迫带来的伤害[136, 137]。张强[138]等对香椿、王海珍[139]等对辽东栎、贺鸿雁[140]等对花生的研究表明可溶性蛋白含量随干旱胁迫加剧而增加。也有研究表明，干旱条件会抑制植物体蛋白质的合成，并且同时会诱导蛋白质的降解，使植物体总蛋白含量降低[141]。史玉炜[133]等研究发现严重的水分胁迫会使植物RNA的转录与翻译过程受到抑制，影响到蛋白质的合成量，从而导致总蛋白量减少。本研究单一干旱处理组结果表明，随胁迫时间的延长，复羽叶栾树幼苗可溶性蛋白含量总体上表现为先上升后下降的变化趋势，这与刘锦春[66]对柏木、刘红云[142]等对杜仲的研究结果一致。说明在胁迫程度较轻的情况下，植物体内的不溶性蛋白转化为可溶性蛋白，以提高自身渗透调节能力，而严重干旱时，胁迫程度超出植物所能忍受的阈值，植物体代谢受阻，蛋白质合成量减少，此时为植物体内蛋白质降解过程。而在钙处理组，LS、MS组因干旱胁迫造成的可溶性蛋白含量增加现象得到很大缓解，各处理时期G-LS、G-MS组可溶性蛋白含量均下降的对照水平。这与关军锋[143]等的研究结果一致，说明钙离子可以提高植物的抗旱能力，抑制干旱胁迫下活性氧物质的生成 ,保护细胞质膜的结构。
49
西南大学硕士毕业论文
植物氧化代谢过程中不停地产生活性氧，在一般情况下，植物体内活性氧的产生于清除维持一个动态平衡，这也是活性氧不会对植物生长生存产生影响的主要原因[144]。大量研究表明，干旱胁迫会使植物体内这种平衡被打破，引起的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受损的主要因素[145]。研究中，常常利用丙二醛（MDA）作为膜脂过氧化指标，其含量能在一定程度上反映膜脂过氧化作用水平和膜结构受损程度，以及植物的自我修复能力[125, 146, 147]。本研究中，单一干旱胁迫结果表明，随各时期干旱胁迫程度的加剧，MDA含量逐渐增加，说明在胁迫加剧的过程中，膜脂过氧化作用加剧，MDA积累量增加。胁迫初期轻度干旱、中度干旱胁迫时MDA的增加量较小；而在中期和末期轻度干旱组与中度干旱组间没有差异；只有在各时期重度斜坡时，才表现为MDA含量急剧增加。说明复羽叶栾树幼苗对干旱胁迫有一个适应的过程。在外源钙处理的研究中发现，只有胁迫初期个干旱组MDA含量恢复到对照水平；中期、末期中各组MDA含量虽然有所下降，但并没有恢复到对照水平。这可能由于胁迫程度过大，超出了福越野栾树所能忍受的阈值，使其自我修复能力受到影响；或是由于实验处理周期过短，中度干旱组植物尚处于自我修复的过程中。说明钙离子可以提高干旱胁迫下，植物的自我修复能力。
逆境条件下，活性氧的积累会对植物产生伤害，植物在长期进化过程中形成了酶促和非酶促两类保护系统用以清除活性氧。大量研究表明SOD、POD、CAT的活性与植物抗逆性有关系，在适度的逆境诱导下SOD、POD、CAT活性增加以提高植物适应逆境的能力[148]。本研究中，在干旱处理下，复羽叶栾树幼苗SOD、POD、CAT几种保护酶活性均呈现持续增加趋势。说明在水分胁迫时，复羽叶栾树幼苗能通过提高保护酶活性，清除活性氧，减小膜脂过氧化作用。这与白建芬等对玉米，陈平[149]等对侧柏、苦楝的研究结果一致。外源钙处理后，除重度干旱组外，其余各组SOD、POD、CAT活性均下降的对照水平。
渗透调节是植物在干旱胁迫下，通过降低渗透势和维持一定的膨压，抵御逆境胁迫的一种重要方式[150]。不同植物对逆境的反应不同，因此细胞内积累的渗透调节物质也不同。李德全[122]认为渗透调节分为2种生理过程，一种是以可溶性糖、氨基酸等有机溶质作为渗透调节物质，主要调节细胞质的同时对酶蛋白和生物膜起保护作用；一种是以K+和其他无机离子为渗透调剂物质，主要调节液泡浓度以维持膨压等生理过程。
本研究着重与干旱胁迫下氨基酸含量的变化，以游离脯氨酸含量作为指标。正常情况下，植物体内的游离脯氨酸含量维持在一个相对较低的水平
（200-700Lg2g-1），仅占其总量的百分之几。但当植物处于逆境时，游离脯氨酸含量将明显增加[38, 39, 151, 152]。本研究结果表明，复羽叶栾树幼苗叶游离脯氨酸含量随干旱条件的变化，脯氨酸都显著性积累且积累幅度随胁迫加剧而增大。外源钙处理组，各干旱时期、各干旱胁迫程度中，脯氨酸含量均维持在对照水平。
50