“最小因子定律”(Liebig’s law of minimum)
植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素,这些处于最低量的营养元素称最小因子。1)严格的稳定状态;2)因子补偿作用(factor compensation) :生物在一定程度和范围内,能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。如增加CO2的浓度,可补偿由于光照减弱所引起的光合强度降低的效应。
“耐受性定律”(Shelford’s law of tolerance)(V.E.Shelford,1913,美国):每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围,即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点,在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological valence)。
生态幅(ecological amplitude)指每种生物有机体能够生存的环境变化幅度,即最高、最低生态因子(耐受上、下限)之间的范围。 生态幅分类
1)广生种:广生态幅,如广食种、广温种、广盐种等; 2)狭生种:狭生态幅,如狭食性、狭温性、狭盐性等。
生态位(niche)与栖息地(habitat) 生态位--有机体在环境中占据的地位; 栖息地--有机体所处的物理环境。 超体积生态位(hypovolume)
生态位的每一个环境变量称一维,生态位空间的环境变量可以是多个,超过3个维度的生态位空间称超体积生态位。
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche) 物种理论上占据的生态位空间称基础生态位; 实际占有的生态位空间称实际生态位。
限制因子(limiting factors) 不是所有的生态因子都有同样的重要性,在众多生态因子中,任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子。
第二节 光照
光照强度在海水中的衰减规律:
其中ID和I0分别表示在深度D处和海面的光强;K是平均消光系数或称衰减系数(extinction coefficient);e为自然对数的底;D是深度。 不同水域(近海、外海)的K值不同。
海洋水体的垂直分布
根据透光度,可将海洋水体垂直分成三部分:
1)真光层 Euphotic zone(epipelagic zone 海洋光合作用带)
真光层下限点称为光补偿点,此处光照强度只有表层的1%,且浮游植物光合作用放出的氧气量与呼吸作用吸收的氧气量相等。真光层的深度在不同海域变化很大,但不超过200m,随着纬度(在热带海域,真光层深度要比温带海域大一些)、混浊度(浑浊水体的真光层比清洁水体的浅)、季节(夏季会更深一些)而不同。
2)弱光层 Dysphotic zone
真光层和无光层之间的过渡带,此处的光强低于表层的1%,不足以维持有效的藻类生产力,呼吸作用超过光合作用。
3)无光层 Aphotic zone
从1000m到海底的无光层在温度和盐度上基本没有昼夜变化和季节变化,从两极到赤道海域,水深超过1000m处水温全年均低于4℃ ,因此深水动物有着表层动物所没有的广泛地理分布。在无光层生活的动物,全部都是依靠海洋有光层藻类或海草所生产的有机物质生存
光质:
当光进入水体中,一部分散射掉,一部分被吸收,随着水深增加,光照减弱,光质量也发生变化。深层水体中,由于缺少红光,绿色光又难以被叶绿素所利用,所以植物形成辅助色素,利用深层光,类胡萝卜素可把吸收的能量传给叶绿素进行光合作用。
海洋植物— 光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性: 海水表层植物色素吸收蓝、红光;
深水植物光合色素有效地利用绿光。
红外线和紫外线在水的上层被吸收,绿藻分布在上层水中,褐藻分布在较深水层中,红藻分布在最深层,可达200 m左右。
光强
植物—光合作用率在光补偿点 附近与光强度成正比,但达光饱和点后, 不随光强增加。
光补偿点(light compensation point) 光合作用吸收二氧化碳量与呼吸作用释放的二氧化碳量,处于动态平衡时的光照强度。光饱和点(light saturation point) 当达到某一光强时,光合速率就不再随光强的增高而增加,这种现象称为光饱和现象。开始光合速率最大值时的光强称为光饱和点。 水生植物在水中的分布与光照强度有关。
光与海洋生物的垂直分布
海洋动物对光照强度有一定的要求 昼夜垂直移动现象(diel vertical migration)
海洋动物在夜晚升到表层,随着黎明的来临又重新下降。 昼夜垂直移动是生物的适应机制;逃避捕食者;能量代谢上的好处;有利于遗传交换;集群习性可减少被捕食的几乎;避免紫外线的伤害
荧光素-荧光酶发光系统:在有氧的情况下,由一种荧光酶(luciferase)对荧光素(luciferin) 发生作用的产物。旋沟藻、海萤、海笋(Pholas).
发光类型:细胞内发光、细胞外发光、共生细菌发光 发光现象:弥漫状或乳状海光、火花状海光、 闪光海光
温度:
表层水温变化高纬度、0-2℃、 低纬度26-30℃
在低纬度海区,表层海水吸收热量,产升一温度较高、密度较小的表层水,其下方出现温跃层(thermocline),通常位于100-500m之间,温度随深度增加而急剧下降,这一水层即所谓不连续层(discontinuity layer),其上方海水由于混合作用而形成相当均匀的高温水层,称为热成层(thermosphere)。
恒定温跃层 (permanent thermocline):由于低纬度海区太阳辐射强度常年变化不大,因此其形成的温跃层为恒定温跃层。
季节性温跃层(seasonal thermocline):在中纬度,夏季水温增高,接近表面(通常在深15-40m左右)形成一个暂时的季节性温跃层。
根据海洋生物对外界温度的适应范围分为广温性的eurythermic)和狭温性(stenothermic)的种类
温度对生态的作用:
直接作用:直接影响有机体的代谢强度,温度升高,新陈代谢加快,耗氧量升高;
间接作用:影响食物丰度和水中的理化状态,间接支配生物的生存。
温度与海洋生物的地理分布 生物对分布区水温的适应能力:
暖水种 生长、生殖 20℃,自然分布区高于15℃;热带种 25℃;亚热带种 20-25℃
温水种 生长、生殖温度 4-20℃;0-25℃ 冷水种 生长、生殖温度< 4℃;10℃ 两极同源和热带沉降
南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系,有相应的种、属、科存在,这些种类在热带海区消失。这种情况称为两极分布(bipolar distribution)或称为两极同源(biopolarity)
某些广盐性和广深性的冷水种,其分布可能从南北两半球高纬度的表层通
过赤道区的深水层而成为一个连续的分布,称为热带沉降(tropical submergence)。 温度与海洋生物的迁移:海洋动物的迁移(如鱼类的洄游)与海水的温度有关。
温度对新陈代谢和发育生长的影响:温度与新陈代谢速率的关系(体温(Tb)与生物代谢速率的关系可以用温度系数(temperature coefficent, Q10)来描述(体温每升高10℃时反应速率的变化)
生殖区与不育区 有的时候海洋动物能在某一海区生活,但由于不能满足繁殖和发育所要求的条件(包括事宜温度及持续的时间),则这些动物在这一海区就不能完成繁殖和发育,因而有所谓生殖区和不育区之别
有效积温法则
有机体在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程,而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数,称总积温或有效积温,因此可用公式: N?T=K 表示,考虑到生物开始发育的温度,又可写成: N ( T-C )=K, T=C+K/N ,其中,N为发育历期,即生长发育所需时间,T为发育期间的平均温度,C是发育起点温度,又称生物学零度,K是总积温(常数)。
有效积温法则的意义 预测生物发生的世代数; 预测生物地理分布的北界; 预测害虫来年的发生程历;
制定农业气候区划,合理安排作物; 应用积温预报农时
盐度(salinity)是海水总含盐量的度量单位,它的定义是:当碳酸盐全部转化为氧化物,溴和碘已为氯所取代,所有有机物均已完全氧化时,1kg海水中所含全部可溶性无机物的总质量(g),或简单地定义为溶解于1kg海水中的无机盐总质量(g).