运动(Continuous movement):即不存在运动速度为零的状况,其速度可以是匀速的、加速的或者是减速的。如热量被风携带连续运动越过景观,雨水将泥沙从山上直接冲刷到河谷之中。(2)跳跃运动(saltatory movement)。如山坡上修筑了梯田,或者在等高线上种植了许多树木,山上的泥沙在每次大雨之后一般只移动了一段距离,多次冲刷才能到达河谷之中,这种有间歇和停顿的运动模式叫做跳跃运动。这种运动的重要特征是“流”与停顿地点的物质相互间发生了关系。例如土壤流在这些点上为当地的植物提供了矿物营养,也可能把那里的种子和小动物埋住。
上述两种运动形式的差别在于景观结构的异质性。异质性的增强使得: (1) 运动由连续状况变为跳跃状况;
(2) 运动中的停顿点越多,流的物质与沿线环境之间的相互关系就越密切; (3) 速度降低(原因之一是需要越过更多的边界),运动时间从数小时延长到数年
乃至数世纪。
可见景观的结构与功能是密切相关的。 3.5物种流
3.5.1物种流的运动特征
物种流即动、植物越过景观的运动。影响运动的因素有两个方面。 (1)廊道、障碍和斑块等结构因素
在趋于同质性的地区,这种流有较稳定的运动速度,并且是连续运动。而当动物从一种景观元素进入另一种景观元素时会发生变速或者停顿; (2)运动的方向
景观元素既有可能利于运动,也有可能防碍运动。
所以,为了分析物种运动,首先需要分析景观的异质性程度和景观中的对比度。越过边界的频度(Boundary crossing frequency),即物体在景观中运动时,单位长度上越过边界的数量。它反映了景观的连通性。测定越过边界频率的方法可用于规划管理之中,如比较廊道和避开廊道的路线。
动、植物的运动同样可分为连续运动和跳跃运动。物种的跳跃运动存在两种类型:(1)休息停顿:当一个生物体滞留一个短的时期后继续运动叫休息停顿(Rest stop);(2)中途站(Stepping stone):一个生物体移动到一个地点后能成功地生长繁殖,叫中途站(Stepping stone),这种停顿的重要性是物种利用了那个地点成功地繁殖了个体,扩散了它的干扰,使那里成为传播该物种的新源头。南美北部的一些植物种,可能就是以一系列岛屿为中途站,越过加勒比海进行传播的。
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3.5.2动物的运动
动物有三种运动方式:巢区、疏散、迁徙。
巢区(Home range)内运动:即动物在窝的周围进行觅食和其它日常活动的。通常是一对雌雄动物及其后代在窝穴四周的活动。
疏散(Dispersal)运动:即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区。新巢区距老巢区一般很远。临近成年的动物离开父母是普遍的疏散类型。
迁徙(Migration)运动:是动物在分隔开的地区间进行的周期性运动。候鸟就是最典型的例子。大雁秋天南飞,春天又北归。另外,动物还有垂直迁徙,即在不同海拔高度间的迁徙也是常见的。例如落基山脉的鸟类在高海拔处繁殖,而冬天一到又下山在低海拔处越冬。
动物在景观中的运动有如下特征:
(1) 动物回避对它不适宜的景观元素,许多物种的自下而上需要邻近一种以上的
景观元素,这种需求使得景观元素之间产生了动物流。同时提醒我们景观中的汇聚点(线)有特殊的重要意义。
(2) 廊道有时成为栅栏,有时成为通道。树篱可以作为通道(如对臭融)。小河
不是屏障,而大河则可能是屏障(如对狐狸)。河流一般不是通道,但对某些种则成为通道(如巨角岩羊、水獭)。屏障作用可能会造成两边动物种群的基因差异(如赤狐)。
(3) 巢区的形状通常是拉长的,有时是线条状的。巢区间一般存在障碍物,如峡
谷、小河流、沼泽、田野等等。巢区边界的波动是由于种群变化和季节变化(如白尾鹿冬、夏季的迁移)。
(4) 景观中的不寻常特征有特别重要的作用(如永久性水源对巨角岩羊)。不同
物种个体大小不同,景观结构对它的影响也不相同。
了解各种物种利用景观特征的情况,就可以在规划中预测它们对景观变化的反应。 3.5.3植物的运动
成熟的植物靠果实和种子的传播,可以将一个物种传送到很远的地方。因此植物是通过繁殖体瓜熟蒂落,依靠物质流和移动力迁居到新地点的。植物传播距离无论远近,一般存在三种模式;
(1) 植物种的分布边界在短期发生波动。这是由于环境条件的周期性变化引起的。
例如降雨、气温变化造成物种在小范围内局部变化。 (2) 长期环境条件的变化,使物种灭绝、适应或迁移。
(3) 非本地种(外来种、入侵种等)成功地移植到新的地区,广泛繁殖和传播。
例如仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的主要放牧地区。
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树篱宽度对森林种的传播也很重要,窄树篱(小于8m)不适宜于森林草本种越过景观。树篱网交点处同样十分重要,由于微环境条件不同(有潮湿的小气候),可以支持森林内部种到达。
研究景观中的物种流有重要的实际意义。如昆虫往往需要两个以上景观元素中的资源来完成它们的生命周期。食草昆虫往往在农田中觅食,而到林地过冬。许多捕食昆虫定居在树篱上,却在农田中觅食(如黄蜂)。 3.6景观元素的相互作用
景观元素之间的相互作用是通过景观的流来实现的,而相邻景观元素的各自边缘效应对各种流有重要作用。 3.6.1斑块-模地的相互作用
斑块和模地之间的养分流是相当多样和有意义的。斑块和模地的物种流也是多样和广泛。边缘起了重要作用。 3.6.2斑块之间的相互作用
具有相似群落,而在空间上分离的斑块之间的相互作用主要由生物动力所致,风的作用很小。一般来说,能量和养分的传输不重要,而物种的迁移很重要,尤其是动物中的特有种,可以从一个斑块到另一个斑块觅食。当斑块中发生物种的局部灭绝时,可以从邻近斑块迅速获得补充。 3.6.3斑块一廊道的相互作用
类似于斑块之间的相互作用。主要的流是物种流,由风力等驱动。廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的再迁居,而斑块是廊道的物种源。 3.6.4廊道与模地的相互作用
模地气候对线状廊道具有主导性影响。此外,大多数作用的方向都是从廊道到模地,如灰尘、车辆污染会从公路进入农田。在线状廊道中繁育的非原生物种会散布到模地中去。廓道对模地的另一个重要作用是隔离种群,从而限制基因的流动。
带状廊道与模地之间的流数量众多,且相互依赖。这是由于宽度效应使带状廊道可以具备许多开阔区域的物种。
河流廓道的重要性很早就被认识到了,尤其是河流廊道与模地的相互作用。水是主要的驱动力,流动的方向基本上只有一个,即从模地流向河流廊道。
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3.6.5河流廊道与周围土地的相互作用
河水的质量与周围的土地有密切的关系。河流廊道的植被将周围的土地与河流分隔。植被对河流有许多影响,其中最令人感兴趣的是物质从土地向河流廊道运动以及河流廊道阻止物质进入河流的过滤作用。
河流廊道对动物的阻挡作用较小。当动物进入廊道会觅食植被,留下粪便和种子,毁坏河岸,搅动河水。而廊道对水、颗粒物和营养物的作用却十分明显。植被被铲除后,就会有更多的水进入廊道,这是因为(1)植被面积减少,蒸发到大气中的水分减少;(2)阻止地表径流的能力降低。例如美国新罕布尔什州的落叶林,在一次皆伐之后,进入河流的水量第一年上升28%,第2年上升39%。如果沿着河道保留树林廊道就不会发生大的影响。
在新罕布尔什州,皆伐以后河水中多数营养物质上升几倍,硝酸盐的含量增加了57倍,巳不再适宜饮用。
矿物养分进入廊道有三条途径:(1)直接穿过廊道进入河流;(2)聚集在廊道土壤中,当洪水来临时冲入河床、湖底或三角洲,逐渐淤积在河谷底;(3)被植物吸收,随植物生长发育结合形成生物量。通过第三条途径,养分主要进入幼小植物的生长部位和器官之中,成熟林则不再增加生物量,因此廊道树木的抚育更新可以保持廊道对营养物质过滤作用的有效性。宽的河流廊道过滤营养物质的能力很强。 3.6.6树篱与邻近景观元素的相互作用
树篱与周围农田、牧场、森林、住宅等等景观元素有着密切的关系。人工树篱(或防风林)的建立是为了改善农田的小环境条件,特别是降低风的影响以求提高农田产量。树篱的存在侵占了农田面积,与作物竞争水份和营养似乎对人类不利,但它可以减轻风害,保持水土,影响田野中的动物种类。树篱的实际效果需从它的多种功能综合考虑。 3.7景观结构与功能关系 3.7.1廊道与流
廊道的功能可以概括为四个方面: (1) 它是某些物种的栖息地;
(2) 它是物体运动的通道。如树篱可以帮助动、植物越过景观。当廊道存在时,
干扰(如火与虫害)会沿廊道运动,扩大干扰的范围。有时与斑块相连的廊道好似细脖瓶颈,人们在那里可以有效地控制某些干扰继续扩大。
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(3) 屏障(Barrier)或过滤效应。河流廊道的树林对水分和养分有重要的过滤作
用。树篱对某些动物是通道,而对另一些动物则是障碍。
(4) 廊道还是一个对周围模地产生环境和生物方面影响的源。例如一条公路穿过
田野,它就成为向周围排放尘土、污染物、热能的源。树篱上存在许多田野里所不具有的物种,甚至是森林的内部种,借助于风和动物的传播也可以散布到田野中去。
廊道的上述四种功能均包括物种流,后两种还包括了能量流和养分流。 3.7.2模地和流
模地的七种特征影响着流: (1)连通性
在连通性高的模地中,不存在或很少存在阻挡物体运动的屏障。因此人们常在火灾多发区设置防火障,在森林繁育时注意多物种团块式混交。前者是为了降低连通性防止火灾蔓延,后者除具备一定的防火功能外,主要是为了防止虫害扩散。 (2)景观的阻抗(Landscape resistance)
即影响物体运动速度的结构特征,由4种因素造成。其中2个是边界特征:(a)穿越边界的频率,由于水、风和移动力造成的运动一般越过边界较慢,所以它们是比较容易测定的指标。(b)边界的不连续性,也就是说边界是突变的或是渐变的,都使流的速度改变。突变比渐变的边界对动、植物的运动有更大的阻力。热量流、水流等可以顺利地通过不连续边界。另外的2种因素为:(c)适宜性(Hospitableness),即景观元素是否适合于物体的运动,同一景观元素对不同的物体或物种运动的适宜性等级不同。(d)每一个景观元素的总长度,这是比较容易测定的。 (3)狭窄(地带)
物体的运动会受到模地宽度的影响,模地有的地方很窄,物体运动速度会因此发生变化。狭窄处邻近一小块区域有特殊的意义,应该引起管理和规划者的注意。 (4)孔隙率及斑块间的相互关系
与高连通性相反,高孔隙率模地上有许多斑块,对物体通过模地造成了或大或小的影响。影响的大小取决于流的性质。如果斑块是不宜通过的,例如当食草动物要通过斑块,而那里隐藏着食肉猛兽,这些食草动物就会放慢速度,时走时停,表
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