现不安。如果斑块是适宜于通过的,则高孔隙性的模地适合以跳跃方式通过景观。 (5)影响范围(Influence fields)
是受一个特定结点或斑块影响的区域。影响的强度随与斑块的距离而改变。对于某一个确定的斑块,其影响范围的大小还随流的种类不同而不同。研究发现,不同的空气污染物影响的范围不同,其中SO2 致毒水平的扩散不过1km,而属高等流的氧化锌可以扩散数公里,致使大面积植被受害。
将不同等级流的影响区域画在景观图上,可以直观地反映等级空间结构。 (6)半岛交指状景观的影响
由于有来自两种元素中的物种,因而交指区中部的物种多样性丰富。在狭窄的半岛中物种属边缘种,内部种主要集中在交指地带两旁的同质地带。 (7)流的取向
物种流的方向与斑块取向成直角时比平行时能有更多的生物个体迁出(入),受风的影响,小环境的气候变化更大。流的空间取向原理可应用于景观的规划和管理之中。 (8)距离
在景观生态学中常用的距离概念是时间距离(time-distance)。同是两点之间,方
向不同时最短的路线也不相同,鸟类迎风飞和顺风飞的路线不同就是一个明显的例子。
3.7.3网络特征与流
网络的下列特征对流有重要影响: (1)结点的功能
结点对流有两种作用,它是廊道的交接地区和运动物体的源或汇。城镇是高速公路上运动的结点,水塘是荒漠上巨角岩羊运动路线上的结点。结点往往是运动的中继站而不是最终目的地。中继结点(Relay nodes)对流施加着3种控制作用:(1)使流放大或者加速;(2)降低流的“噪声”或不相关因素;(3)提供临时贮存地点。野生动物保护区中分离的湖泊对水禽在景观中的迁徙提供了重要的中继结点,在这里可以提供食物(放大),淘汰较瘦弱的鸟(消除噪声),可以群聚在这里等待迁飞
21
的好天气(临时贮存)。
结点的环线(Loop)或供选择路线能提高运动的有效性。廊道网络的主要作用是结点的易接近性,即使隔离开的结点或者两个邻近地区能容易到达。 (2)网络的连通性
即系统中所有结点被廊道连接的程度,它是系统复杂还是简单的一个量度指标,地理学中常用的两个指数γ和α在此很有用。γ=L/Lmax=L/[3(V-2)],式中,L是网络中实际存在的连线数,可以直接数出,Lmax是最大可能的连线数,它由网中实际的结点数V来确定。γ值在0到1.0之间。0表示结点间没有一条连线,1.0表示每个结点与其他结点都连通。
α为环通度的量度,代表连接结点的巡回路线存在的程度。巡回路线就是能为流提供的可选择路线的环线。α=实际环路数/最大可能环路数=(L-V+1)/(2V-5).把γ和α这两个指标结合在一起反映了网络的复杂性。结点的性质对于控制流以及网络连接的复杂性同样重要。可借用与物理学中的引力定律相似的公式来测定结点间的相互关系。
Iij=KPixPj/d2
式中:Iij是结点i和j间相互作用的大小,K是一个常量,与物流种类有关,Pi和Pj分别是结点i和j处的种群大小或者物体的量,d是两个结点间的距离。
结点越大,其相互作用的力越大;距离越大,相互作用的力越小。
(3)空间扩散过程
即向外散布过程。如空气团通过大陆,非本地种(如害虫)越过景观等。有些
物体再空间的运动是均匀扩散,也有一些是跳跃式的。这两种形式结合的运动形式是生态界普遍存在的形式。物种从一个结点跳到周围的几个结点上,然后在 新的结点上向周围扩散。如果结点的等级是明显的(例如人口集中的大城市到农舍的若干等级),这个扩散过程则是等级式扩散。方向性是等级式扩散的重要特征。
膨胀扩散与易位扩散之间的差别在景观生态学中也很重要。在膨胀扩散中物体扩大了他们的覆盖面积,并仍然占据他原来的位置。如树木利用根系繁殖,以自身为中心向四周扩大领地。易位扩散是物体离开一个地方到达了另一个地方。如山洪从山上流到山下。 (4)最优化
就是对系统中某几个事物尽量放大,忽略其他组分,而将大部分组分或因素减
少到最小程度。例如在动物选择最优觅食路线的研究中,重点在于使运动路线能搜
22
寻最大的范围和获取最多的食物上。网络最佳路线的分析也是景观规划管理中所需研究的问题。 4 景观变化
4.1影响景观变化的自然过程 4.1.1地形演变过程
站在山顶和山谷看到的景观大不一样,说明了深度效应(Deptheffect)的重要性。但在森林与混交的异质植被中,视野因位置的改变而有很大变化。这说明开敞程度(Openness)的影响。深度效应和开敞程度是分辨景观类型的基本因素,它们对了解景观感粗糙度也是十分有用的。粗糙度是坡度、海拔等因素的综合,有些脊椎动物对它很敏感。 4.1.2气候的影响
从赤道向两极走去,气候对景观的影响十分明显。太阳的辐射加热与地球的转动相结合,形成了地球上主要的气候带,也形成了各不相同的景观。赤道沿线是低压力雨区,形成的是热带雨林景观;当纬度为30度时是高压干燥区,形成了沙漠和干旱区景观;当纬度达到50~60度时是低压潮湿区,形成了寒冷潮湿的森林景观。 4.1.3生命的进程
从上述三方面特征可以得出这样结论,动物是景观质量的敏感性指示物,动物为了自身自下而上而利用景观的异质性,同时它们也在为提高景观异质性作出贡献。
景观中的物种形成是由于地貌和气候的变化,物种要经历适应、迁徙和灭绝或者形成亲拖把种这样的物种形成过程。
在缺乏变化的同质性景观中,物种的形成过程也从未停止。例如热带雨林,它象一个巨大的孤岛在稳定的、热带气候中被隔离了千万年,在没有剧烈环境变化的条件下几乎所有的物种都在发展自己的差异性,空间的均质性和明显的稳定性相结合促进了物种的形成。 4.1.4土壤的形成和发育
地衣和苔藓出现在地球表面,它定植在被破坏的岩石上,用自身的酸液来腐蚀石粒。这些最初的生物与水和空气共同作破坏了岩石结构。当生物死亡之后,腐粒分解成腐殖质,它将粉碎了的岩石微粒粘合起来,产生了最初的土壤。土壤的形成
23
又为更高等的植物奠定了生长的基础。
所谓地带性规律(Law of zonality),即每一个气候带条件下,从不同类型岩石发育形成的土壤和生长在土壤上的支票物趋向于发展成越来越相同的生态系统。
但是,为什么同一气候带下常常存在异质性景观呢?这是因为一方面上述趋于一致的演变过程常常受到不同的干扰(自然的和人为的),另一方面也因为岩床自身特性差异和地貌差异(如高山和平川,阳坡和阴坡),因而使各个生态系统变化速率不同,结果在同一气候带下同一时间内的生态系统处于不同的变化阶段。 4.1.5自然干扰
干扰是造成同一气候带中景观异质性的重要原因之一。但是,当某一类干扰频繁出现时,它就成为景观中的正常组分,不再被视为干扰因子。例如自然火灾,过去人们总是极力去扑灭它,现在人们认识到它也是一个重要的生态因素。 4.2人类对景观变化的影响
人类的影响以下列三种方式增加景观异质性。 (1)自然节律的改变
(2)人类改变景观的主要途径:自然资源的开采、农业活动、决策因素
随着人类社会的发展,政治、经济和社会决策对景观变化起了决定性的作用。景观结构、功能和变化的特征在很大程度上取决于政治、经济和社会因素。
依据在历史的进程中人类的全部活动对景观影响的综合效果 ,我们把景观的演变发展分为五个阶段,从没有人类明显干扰的自然景观直到人工化的城市景观。对这5类景观的特征分析表明,人类在景观中起到越来越重要的作用。 4.2.1自然景观
没有明显的人类活动的影响,景观的变化主要受自然因素(地貌、气候和生物)的影响。这种景观模地的连通性高,斑块和廊道密度低,景观颗粒粗,多数斑块是环境资源斑块。廊道数量少,而且几乎都是河流,景观元素间边界呈曲线状,植被积累的生物量几乎总是最大。营养物质流入水中是很少的。物种多样性十分丰富。 4.2.2管理景观
主要变化是人类介入草地、牧场或森林内进行活动引起的。该景观类型的模地与自然景观的模地一样广阔,人类对模地的干扰主要是收获产品和增加或减少火灾次数。景观中有小村庄出现。用于交通运输的线状廊道很多,使模地的连通性被切断。
24
镶嵌度提高。存在较多的干扰斑块,斑块的平均大小和可变性降低。景观平均净生产率都是正值,但收獗发布不均匀(反映了居住区的位置不同)。由于开垦林地、建设村庄和道路,矿物营养的循环受到干扰;比如在砍伐树木以后,生态系统中的矿物营养大量损失,然后随着植被重新生长损失量又迅速下降。管理景观中的物种多样性可能增加,也可能减少。明显的特征是模地相对同质。当一些本地种变得稀少时,极少数可利用的种类却单词重复。需要圈套范围栖息地的动物种类通常首先消失,例如大型灵长目在南象牙海岸的斑科森林保护区消失了。 4.2.3种植景观
种植斑块的出现是自然和管理景观向种植景观发展的重要一步。
种植景观的一个重要特点是村庄的发展。村庄一般位于附近,有许多建筑物、道路和集市。村庄是一种新的景观元素,可以呈线状、环状或由树篱连接的松散组合。无论是什么形状,村庄都增加了景观中斑块的数目,导致廊道和网络的增加,连通性因而降低了。
种植景观内的动、植物群落多是人类驯养、栽培的种类,还有一些伴人物种,如老鼠、苍蝇、蒲公英。
种植景观一般都经历过三个阶段:一是传统农业,二是传统农业向现代农业的过渡,三是集约化的现代农业。种植景观最明显的特征是它的几何形状,即线性和多边形特征。与管理景观相比,斑块密度增加,大小较均一,干扰斑块减少,引进斑块增多,净产量高,物种多样性降低。 4.2.4郊区景观
效区景观的异质性等能很高,线状廊道和网络结构增加,模地的连通性己很低,河流廊道也减少了。该景观的镶嵌度很高,景观元素类型多种多样,不是引进斑块就是残留斑块。耕地和其它非建筑用斑块日趋缩小。效区景观旬受城市景观压力最大的地区。物种多样性高,许多物种与人类聚集活动密切相关。 4.2.5城市景观
大致由两个景观元素组成,即街道和市区。其中零星分布有公署和其它不常见的景观特征。
很少的动、植物种能在现代城市中繁衍生长,生物系统的物种总是因人类的需要而发生两极分化。广阔的街区廊道网络贯穿整个城市景观,形成密度大而且面积相近的引进斑块群。偶尔出现河流廊道、城市小片林地以及运动场或墓地,它们对于生物群落都是重要的。
25