不同吸硅型植物各器官硅素及氮 - 磷 - 钾素分布特征 - 李晓艳 -

2019-08-30 17:38

第45卷第1期2014年2月土壤通报

ChineseJournalofSoilScience

Vol.45,No.1Feb.,2014

不同吸硅型植物各器官硅素及氮、磷、钾素分布特征

李晓艳1,2,孙

立1,2,吴良欢1,2*

(1.浙江大学环境与资源学院,教育部环境修复与生态健康重点实验室,浙江杭州310058;2.浙江大学环境与资源学院,浙江省亚热带土壤和植物营养重点实验室,浙江杭州310058)

摘要:通过采集浙江省不同生态地区玉米、黄瓜、冬瓜和番茄植株,研究不同吸硅型植物各器官硅含量分布特征及其与大

量营养元素氮、磷、钾的关系。结果表明,喜硅植物玉米和不喜硅植物黄瓜、冬瓜不同器官硅含量均分别满足"末端分布规律",即从根到茎叶呈现逐渐增加的趋势;喜硅植物根、茎、叶中硅含量显著大于不喜硅植物,且各器官之间差异显著。喜硅植物叶片硅含量最高,种子中硅含量最低,表明大量硅可能以沉淀硅形态积累在茎叶中,导致其向生殖器官的转移受到抑制。不同吸硅型植物氮、磷含量在果实、茎叶中的累积较根中显著提高。喜硅植物各器官氮、钾含量与其硅含量呈一定的相关性,其含量变化呈现叶>茎>根的趋势。且喜硅植物不同器官硅含量受生长环境、土壤有效硅含量影响差异显著。关

键词:硅;大量元素;分布;植物

文献标识码:A

文章编号:0564-3945(2014)01-0193-06

中图分类号:S158.3

李晓艳,孙立,吴良欢.不同吸硅型植物各器官硅素及氮、磷、钾素分布特征[J].土壤通报,2014,45(1):193-198

LIXiao-yan,SUNLi,WULiang-huan.TheDistributionofSilicon,Nitrogen,PhosphorusandPotassiumintheOrgansofDifferentSilicon-AbsorbingPlants[J].ChineseJournalofSoilScience,2014,45(1):193-198

硅是地壳和土壤中含量仅次于氧的第二大元素。硅可以缓冲土壤pH值,调节大气CO2浓度,也是生物体的重要的组成部分[1,2]。迄今硅尚未被列为植物生长但它的有益作用已被广泛关注。硅的必需营养元素,

的作用主要表现在:(1)促进植物生长,提高作物产量和品质;(2)减轻重金属对植物的毒害;(3)增强植物对干旱和盐胁迫的抵抗力;(4)增强植物抵抗病虫害的能力;(5)缺硅的植株纤弱,在生长、发育、繁殖方面常有异常表现,对生物和非生物干扰敏感。已有研究表明硅在植物体内可过量积累而不会造成伤害,在一定浓度范围内,硅含量越高,对植物的有益作用越明显[3]。

日本、韩国等已把所有的高等植物体内都含有硅,

硅列为水稻增产的4大元素(N、P、K、Si)之一。植物干含量一般在0.1% ̄10%,大部分双子)物质中硅(SiO2叶植物低于0.5%,而单子叶植物中莎草科和禾本科植物含量较高,可达10% ̄15%[4]。特别是水稻茎叶中SiO2含量可高达20%,是体内N、P、K等必需大量元素含量)含量的几倍。此外,同一物种不同器官中硅(SiO2也差异很大。研究表明,同一种植物不同器官之间含硅量的差异似乎远大于植物种间含硅量的差异,而同一种植物的不同品种或无性系之间含硅量也存在着显著差异,含硅量低的植物不同器官的含硅量差异大,

而含硅量高的植物则是硅含量的90%以上分布在地国内外对植物硅素吸收机理的研究越上部[5]。近年来,

来越重视,并取得了不少突破性进展。Mitani等[6]指出植物从外部溶液中吸收硅,进入根的皮层细胞,然后再从皮层细胞通过转运蛋白介导和被动扩散进入木质其对部。Marschner等[7]则认为玉米属主动吸硅型植物,硅的吸收速率大于其对水分的吸收速率;黄瓜、冬瓜属于被动吸硅植物,其对硅的吸收速率与水相当;番茄属于拒硅型植物,其对硅的吸收速率低于水的吸收。黄瓜、冬瓜和向日葵等双子叶植物一直被认为以被动方然而Liang等[8,9]研究发现黄瓜、冬瓜和向日式吸收硅[3],

葵吸收硅比吸收水分快,且受代谢抑制剂和低温的抑制,具有主动吸收硅的能力。根据已有研究结果,植物对硅的吸收速率既受到蒸腾量的影响,也受到体内代谢活性的影响,可能是一种主动、被动并存的吸收方式。

但是,迄今人们对禾本科植物硅的吸收量远远大于其它植物的机理,及硅进入植物的具体途径、过程及其分布等一系列问题还不太清楚。已有研究表明,硅能够增加玉米、水稻、小麦、大麦、黄瓜和番茄等作物和蔬菜对氮、磷、钾的吸收,提高植物性产品的质量和数量

[10 ̄12]

但硅促进植物利用氮、磷的能力随环境条件会发,

生改变[13]。本试验通过在不同生态区采集玉米、黄瓜、冬

收稿日期:2013-03-27;修订日期:2013-05-07

(20090101110131)和国家自然科学基金项目(31071850)资助基金项目:高等学校博士学科点专项科研基金

作者简介:李晓艳(1987-),女,山东烟台人,硕士研究生,研究方向为植物营养环境生态学。*

通讯作者:E-mail:lhwu@zju.edu.cn

194土壤通报第45卷

瓜和番茄植株样品,并对植株的不同器官及同一器官不同部位进行硅含量及氮、磷、钾含量分析,由此探讨不同吸硅类型植物对硅及其它养分吸收后的体内分布特征。

下部和茎中部,所有样品先用自来水冲洗,再用蒸馏水冲洗,以彻底冲洗掉植株表面吸附的灰尘;植物根系先用自来水冲洗,然后浸在蒸馏水中用超声波清洗仪超声30min,以除去表面的土壤,再用蒸馏水冲洗干净,最后用吸湿纸吸干。玉米进行脱粒;黄瓜、冬瓜和番茄果实切成长5cm,宽3cm的条状。所有植株不同器官分别取三个重复,样品置于120℃烘箱中杀青30min,然后于60℃条件下烘干至恒重。烘干的样品经磨细过0.5mm筛后分别测定植株氮、磷、钾及硅含量。1.2

测定项目和方法

植株硅含量用钼蓝比色法测定。植株样品用全氮含量用扩散法测定,全磷H2SO4-H2O2法消煮后,

含量用钼锑抗比色法测定,全钾含量用火焰光度法测定。土壤pH在土水比1∶2.5条件下测定。土壤有机质用重铬酸钾外加热-硫酸亚铁滴定法测定;碱解氮采用扩散法测定;有效磷采用盐酸-氟化铵浸提,钼锑抗比色法测定;速效钾采用乙酸铵浸提,火焰光度法测定;土壤有效硅用钼蓝比色法测定。试验数据采用STATISTICA(v.5.5)软件进行统计分析,显著性检验分别采用Duncan’s新复极差检验法。

1

1.1

材料与方法

试验材料

采集生长于浙中金衢盆地金华兰溪市墩头镇(N:

29°17'30",E:119°33'30",海拨高度150m)玉米、黄瓜、冬瓜和番茄植株及根系土壤样品,同时采集金华婺城区琅琊镇(N:28°49'15",E:119°22'45",海拨高度100m)以及浙东丘陵山地仙居县广度乡(N:28°56'39.6",E:120°46'39.6",海拨高度750m)两个生态地区的相同品种玉米植株及根系土壤样品。采样点土壤基本理化性状详见表1。4种不同类型植物中玉米属主动吸硅型植物,黄瓜、冬瓜属于被动吸硅型植物,番茄属于拒硅型植物。主动吸硅型植物又称为喜硅植物,被动吸硅型及拒硅型植物称为不喜硅植物。

植物不同器官分开处理,分别分为根、茎、叶、果实四部分,其中玉米叶片按延长轴分为叶鞘、叶片基部、叶片中部和叶片顶部,茎根据总长度均分为茎上部、茎

表1

Table1地点Site兰溪婺城仙居

土壤基本理化性状

Thebasicphysicalandchemicalcharacteristics

土壤Soil泥质田黄泥田黄泥砂田

pH4.685.245.78

有机质O.M

)(gkg-1

31.326.230.1

碱解氮Avail.N

)(mgkg-1

232.3132.3228.2

有效磷Avail.P

)(mgkg-1

16.324.5512.37

速效钾Avail.K

)(mgkg-1

153.02105.65159.88

有效硅Avail.Si

)(mgkg-1

64.477.562.7

2

2.1

结果分析

不同吸硅类型植物各器官硅含量变化

由图1看出,不同吸硅型植物各器官硅含量差异

的变化规律:叶>叶鞘>根>茎>种子,其中茎与根部硅含量差异不显著,地上部硅含量随着位置的增高而逐渐增大,在叶中含量达到最大。玉米茎秆各分段的硅含量差异不显著,其变化范围为23 ̄31gkg-1。种

显著。总体来说,主动吸硅型植物玉米根、茎、叶中硅含量显著高于被动吸硅型植物冬瓜、黄瓜和拒硅型植物番茄,而果实中硅含量呈相反趋势。被动吸硅型植物冬瓜、黄瓜各器官硅含量的变化范围约为11 ̄39gkg-1,各器官之间无显著差异。主动吸硅型植物玉米各器官硅含量的变化范围约为4 ̄75gkg-1,叶中硅百分含量显著高于其它部位硅含量,去壳的种子中硅含量最茎和根中硅含量无显著差异,不同器官硅含量变化低,

规律为叶>根>茎>种子。2.2

不同地区玉米各器官硅含量变化

由图2可以看出,主动吸硅型植物玉米不同器官间硅含量差异显著,且与采样点有很大关系。三个地区玉米各器官硅含量之间差异显著,硅含量表现出相似

图1

Fig.1

不同吸硅类型植物各器官硅含量

Thesiliconcontentofthevariousorgansinthedifferent

silicon-absorbingtypeplants

1期李晓艳等:不同吸硅型植物各器官硅素及氮、磷、钾素分布特征195

子中硅含量显著降低,且不同地区间几乎无差异。各地区间玉米硅含量也存在显著性差异,婺城与仙居点玉米品种相同,但地上部硅含量相差较大,这可能与婺城点土壤有效硅含量较高有密切关系。兰溪与仙居点海拨相差600m,且玉米品种不同,地上部硅含量相差很大,我们推测不同地区玉米植株硅含量与品种有关,也受气候、土壤等环境因素的综合影响。

著低于被动吸硅及拒硅型植物。被动吸硅型和拒硅型植物各器官含氮量变化规律相对一致,即各器官中叶氮含量最高,其它各器官间无明显差异。主动吸硅型植物各器官间氮含量存在显著差异,含量变化范围是2.6其变化规律为:种子>叶>根>茎,其中 ̄13gkg-1,

叶、根和茎中氮含量变化规律与硅含量相似,即:叶>根>茎。

图5

注:SBB-茎基部;SBM-茎中部;SBT-茎顶部;LS-叶鞘;

不同吸硅型植物各器官钾含量

Thepotassiumcontentofthevariousorgansinthedifferent

silicon-absorbingtypeplants

Fig.5

LBB-叶片基部;LBM-叶片中部;LBT-叶片顶部。

图2不同地区玉米各器官中硅含量

Fig.2

Thesiliconcontentofthevariousorgansindifferentregionsofcorns

3种不同吸硅型植物种子中全磷含量最高。被动吸硅型和拒硅型植物根、茎器官间全磷含量差异不显著;主动吸硅型植物各器官间全磷含量差异显著,其变化规律为:种子>叶>根>茎,其与各器官氮含量变化规律一致。果实(或种子)中磷的百分含量最高,是根中磷含量的4倍。

不同吸硅型植物同一器官中钾含量变化规律为:冬瓜>番茄>黄瓜>玉米。被动吸硅型植物中钾的拒硅型植物番茄各器官间含量范围是18 ̄48gkg-1,

钾含量无显著差异。主动吸硅型植物中钾含量明显低于不喜硅植物,其含量变化范围是5.2 ̄10gkg-1,且各器官间的钾百分含量存在显著差异,其中叶、根和茎中钾含量变化规律与硅含量相似:叶>根>茎。

2.3不同吸硅型植物各器官氮、磷、钾含量变化由图3、4、5可知,植物不同器官氮、磷、钾各元素

含量差异显著,且主动吸硅植物器官中氮磷钾含量显

图3

Fig.3

不同吸硅型植物各器官中氮含量

Thenitrogencontentofthevariousorgansinthedifferent

silicon-absorbingtypeplants

3

讨论

不同吸硅型植物对硅的吸收机制不同。Takahashi

[14]

根据不同物种种间硅吸收和转运能力的差异提

出植物的三种硅吸收模型:硅累积植物(Siaccumulator),主动吸收硅;排斥硅植物(Siexcluder),拒绝吸收硅;居间型植物(Intermediatetype),被动吸收硅。一般情况下,硅在单子叶植物体内积累较多,双子已有研究表明,硅在植株地叶植物含硅量相对较低[15]。

上部的运输是随蒸腾流以单硅酸[Si(OH)4]分子形态由

图4不同吸硅型植物各器官中磷含量

Fig.4

Thephosphoruscontentofthevariousorgansinthedifferent

silicon-absorbingtypeplants

根进入植物,通过木质部的运输到达植物不同组织和器官中,随着水分的流失硅酸浓度逐渐升高,单硅酸分·n(H2O)的形式沉淀在细子逐渐脱水聚合,最终以SiO2

196土壤通报第45卷

胞腔、细胞壁或细胞外层结构中,韧皮部的汁液中硅的质量分数极低,几乎可忽略不计[16,17]。因此,硅在植物体内的运输仅限于木质部。植物地上部分的硅大部分沉积在蒸腾作用中水分散失最多的部位,Marschner等[7]认为硅在根部径向运输中有一个共质体运输过程。水稻、玉米等喜硅植物木质部汁液中硅浓度是外部的几百倍,硅酸可以逆浓度梯度进入木质部,说明喜硅植物对硅的吸收可能存在主动耗能的过程。梁永超等[18]利用各种代谢抑制剂对硅酸吸收的影响发现水稻吸收硅酸的能力来自体内的代谢活性,而这种代谢活性仅限于水稻根部,推测水稻具有主动吸收硅酸的能力。而且地上部的硅酸吸收也存在着蒸腾流的被动吸收,这种现象在喜硅植物玉米中也观察到。表明植物对硅的吸收速率既受到蒸腾量的影响,也受到体内代谢活性的影响,可能是一种主动、被动运输同时存在的吸收方式,而主动和被动方式所占的比例与外界硅浓度和物

拒硅类型植物(如番茄)含硅量很少,种有很大关系[18]。

且硅含量地上部与根部相当,可能存在一种阻止硅从根部向地上部运输的机制。目前已经证明硅藻的细胞膜主动吸收硅依赖于钠的转换器和将其编译成密码的

上累积在叶和鞘中,其次是穗部,茎中最少。但据杨建堂等[26]发现各生育期中地上器官的硅含量均以叶鞘中最高,叶片次之,茎、穗中相对较低。这可能是水培试验与田间试验,及作物类型不一样所致。本试验通过对不同吸硅型植物的各器官中的硅含量测定,发现主动吸硅型植物不同部位硅含量变化规律与前人研究结果一致,不同吸硅型植物不同器官硅含量变化均符合“末端

[27]

即从根到叶呈现逐渐增加的趋势,说明,分布现象”

植物硅的“末端分布现象”在不同地区不同植物类型间具有一定的普遍性。普遍观点认为蒸腾作用或者水分的散发是硅聚合沉积的主要因素。硅在植物体内沉积是被动的物理过程,由蒸腾作用影响,当水分从叶片和茎秆等器官表皮细胞蒸发后,硅酸达到过饱和状态,从

而自发聚合形成不溶性的硅胶,硅沉积后不能移动和

由于植物蒸腾作用的主要器官是叶片,再分配[28]。因此

叶片中的硅含量显著高于其他器官。主动吸硅型植物根、茎、叶中的硅含量远远大于被动吸硅型及拒硅型植物,但其去壳的种子中的硅含量小于被动吸硅型及拒硅型植物果实中的硅含量,可能是因为植物吸收的硅在主动吸硅型植物叶片和种子外壳积累,硅酸主要以沉淀硅的形态存在,难以向生殖器官转移;同时植物生DNA蛋白,在高等植物中是否存在这种机制有必要进

殖器官的蒸腾作用较弱,由蒸腾作用引起的硅被动吸一步深入研究[19]。但可以明确植物吸收硅与机体内

收相应减弱,也会降低植物生殖器官中硅的含量。拒硅ATP的水平、蒸腾量等关系密切。植物体地上部分与

型植物的整个生育期所吸收硅量相对稳定,不同器官地下部分根的比例在不同作物、不同品种间存在着差

间硅含量无显著差异。植物体内Si沉积的分子生物学异,因此硅的吸收量也受到植物体地下部、地上部分

机制目前还未得到很好地揭示,但近年这方面已取得配比例的影响。Ma等[20]研究发现植物可以依靠庞大的

明显进展。除了前已述及的在硅藻中发现了控制Si主根系来吸收硅。喜硅植物,如禾本科作物的根系一般是

动吸收的蛋白质和基因外,国外有研究中对Si沉积物须根系,由大量不定根组成,依靠庞大的根系可以吸收

大量硅。而双子叶植物的根系是直根系,根系不发达,的遗传基础进行了检测分析,在双子叶植物南瓜

(Cucurbitamoschata)、单子叶植物玉米(Zearnays)等吸收硅能力较弱。

不同种植物,在不同的生育期对硅的吸收也不同,果实中分离出与植硅石沉积相关联的突变位点[29 ̄31]。

研究人员从水稻叶片的新鲜植硅体中分离到一种与Si且在植物体内的分布存在着器官间的差异。拒硅型植

)紧密结合、可诱导Si沉积的蛋白质(SBP17,认为该蛋物,如番茄、小萝卜、绿洋葱和中国甘蓝等植物含硅量

白质可能参与诱导和控制Si在植物中的沉积,表明高很低,硅平均分布于植株地上部和根部,地上、地下部

等植物中很可能存在控制Si沉积的蛋白质分子[32]。含硅量大致相等或地下部含硅量略高[21]。水稻和燕麦

氮、磷、钾和硅是水稻的四大营养元素,它们的积等喜硅型植物体内含硅量很高,硅主要集中于植株地

累对物质生产和产量形成至关重要[33]。氮、磷、钾、硅积上部分。燕麦根中硅的累积量不足整个植株中硅总量

累平衡有利于提高水稻品种氮素干物质生产效率。江的2%,且硅在植株地上部分的分布也不均匀,以穗中

立庚等[34]研究表明硅肥提高了叶片转氨酶活性和籽粒含量最高,其次为叶和茎,谷粒中最低[22]。有些植物地

淀粉分支酶活性,从而促进了水稻对氮素的吸收,水稻上部分的硅大大低于根中的硅,如绛车轴草根中含硅

氮素积累量与硅素积累量呈极显著正相关。Okuda等量约为地上部分的8倍[23]。水培试验结果也表明硅在

研究发现水稻水培试验中随着硅含量的减少,磷的吸水稻植株各个器官中的分配大部分累积在茎叶中,穗部得到的较少[24]。朱小平等[25]在江苏东海白浆土上的

有60%以硅肥试验表明水稻施用硅肥后多吸收的硅,

在番茄、香蕉和大豆中硅酸含量的增收量逐渐增加[35],

加也导致磷的吸收量明显降低[36 ̄38];在盆栽条件下添

1期李晓艳等:不同吸硅型植物各器官硅素及氮、磷、钾素分布特征

[8]

197

加硅增加棉花、小麦和水稻体内磷含量[39,40],可能是正硅酸与正磷酸在某些化学性质上相似,硅促进了磷在植物体内的转运。硅显著增加了营养液培养条件下玉米和盆栽条件下大麦、杂交粳稻和常规粳稻体内钾含量,而显著降低了盆栽条件下水稻体内钾含量

[10,41]

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可,

[10]

能是硅刺激了植物根系H+-ATP酶活性和根系脱氢酶活性。有报道表明土壤有效硅对水稻植株吸收磷、镁、锌和锰等元素有显著抑制作用,并抑制稻株对氮、磷、钾的吸收,但由于硅酸的吸收使水稻干物质增加,故水稻对氮这表明,氮、磷、钾的吸收总量仍略有增加。

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[43]

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且在生长时间长的部位积累较多。因此氮、磷在不同吸且钾在硅型植物果实、茎叶中的累积较根中显著提高,玉米种子中的积累较低。我们研究结果表明主动吸硅型植物玉米各器官氮、钾含量与其硅含量呈一定的正相关性,其含量变化呈现叶>根>茎的趋势。

我们对不同地区主动吸硅型植物玉米不同部位硅含量进行了分析比较,研究发现硅百分含量变化趋势与喜硅植物水稻相似,其变化规律为:叶>叶鞘>根>茎>种子,茎叶分段硅百分含量差异不显著,硅积累量变化规律均为:上部>中部>下部。不同地区间玉米硅含量也存在显著性差异,说明玉米对硅的吸收和受土壤、气候、生态环境条件的影响,特别是土壤中硅的有效性及品种类型显著影响植物对硅的吸收。参考文献:

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TheDistributionofSilicon,Nitrogen,PhosphorusandPotassiuminthe

OrgansofDifferentSilicon-AbsorbingPlants

LIXiao-yan1,2,SUNLi1,2,WULiang-huan1,2*

(1.MinistryofEducationKeyLabofEnvironmentalRemediationandEcosystemHealth,CollegeofEnvironmentalandResourceSciences,

ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China;2.ZhejiangProvincialKeyLaboratoryofSubtropicSoilandPlantNutrition,

CollegeofEnvironmentalandResourceSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China)

Abstract:Thedistributionofsiliconinorgansofthedifferentplants,andtherelationshipbetweensiliconandplantmacroelements,suchasnitrogen,phosphorusandpotassium,werestudiedonthesiliconphileplantofmaize(ZeamaysL.),non-siliconphileplantsofcucumber(CucumissativusL.),chinesewatermelon(CaulisbenincasaeL.)andtomatoes(SolanumlycopersicumL.),thatdistributedinthedifferentecologicalregionsofZhejiangProvince.Theresultsshowedthatthedistributionofsiliconinthedifferentorgansofmaize,cucumberandChinesewatermelonwereallaccordedwiththelawofterminaldistribution,andthecontentofsiliconfollowedthetrends:leaf,stem>root.Comparedwiththenon-siliconphileplants,thecontentofsiliconinthepartsofroot,stemandleafweresignificantlyincreasedinthesiliconphileplants.Besides,thecontentofsiliconwaslargestinleaf,lowestinseed,androotandstematanintermediateposition,indicatingthatlotsofsiliconmightbeaccumulatedintheleafandstempartsasthedepositedform,whichrestrainedthetransformationofthesilicontotheorgansofgeneration.Comparedwiththeroot,thecontentsofnitrogenandphosphorusintheleafandstembythefourplantsallsignificantlyincreased.Thecontentsofnitrogenandpotassiumindifferentorgansofmaizewerecloselyrelatedwiththecontentofsilicon,followingthetrendofleaf>root>stem.Furthermore,thecontentofsiliconindifferentorgansofsiliconphileplantalsoshowedtheregionaldistribution,andaffectedbysomefactors,suchasenvironment,soilsiliconcontentandsoon.Keywords:Silicon;Macroelements;Distribution;Plant


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